Ваниль

Молекулярно-филогенетические исследования Vanilloideae ставят под сомнение представление о том, что все семейство орхидей появилось недавно, и новые взгляды на систематику орхидных принижают или даже противоречат некоторым фактам, упомянутым выше. Например, Vanilla – один из немногих родов орхидей с трансокеанским распространением, которое не может быть полностью связано с распространением на большие расстояния. Существующие виды обитают в Северной и Южной Америке, Африке и Азии (см. рис. 1.2). Тот факт, что ванилоидные орхидеи выживают в районе Гайанского щита в Южной Америке, в тропической Австралии и Африке, на Мадагаскаре и на острове Новая Каледония (невулканический остров в Тихом океане со своеобразной древней флорой, отделившийся от Гондваны около 65 миллионов лет назад), может также свидетельствовать об их значительном возрасте и возможном статусе древних реликтов (Cameron, 1999, 2000).

РИСУНОК 1.2. Палеотропическое распространение Vanilla и оценки видового разнообразия в каждом географическом регионе.

Кроме того, подсемейство Vanilloideae расположено рядом с основанием генеалогического древа орхидей, а Orchidaceae является основным семейством в рамках большого отряда однодольных Asparagales (включая лук, агавы, гиацинты и семейство ирисов, среди прочего). При оценке эволюционного возраста этих растений с помощью молекулярных часов было подсчитано, что Orchidacaeae может прослеживать свое происхождение, по крайней мере, на 76–119 миллионов лет (Janssen and Bremer, 2004; Ramirez et al., 2007). Ванилоидным орхидеям, в свою очередь, не менее 62 миллионов лет. Молекулярные часы могут показывать только минимальный возраст, поэтому эти растения, вероятно, даже старше. Критическим для этого подхода является использование точки калибровки для «часов», которая, в случае Orchidaceae, была предоставлена ископаемым образцом пыльцы орхидей возрастом 15-20 миллионов лет, прикрепленным к вымершей пчеле, сохранившейся в янтаре (Ramirez et al., 2007).

Подсемейство Vanilloideae среди орхидей

Как уже упоминалось, ванилоидные орхидеи, Vanilloideae, были признаны подсемейством Orchidaceae только в последнее десятилетие, поскольку для переоценки взаимосвязей между всеми орхидеями использовались данные ДНК. Кэмерон представил подробный обзор этой ДНК-управляемой революции в систематике орхидей с 1997 по 2007 год (Cameron, 2007). Существующие системы классификации орхидей делят орхидные на пять подсемейств (например, Chase et al., 2003). Самое крупное из них, насчитывающее около 650 родов и 18 000 видов – это Epidendroidae, в котором преобладают тропические эпифиты и орхидеи, наиболее высоко ценимые как декоративные растения. Orchidoideae, второе по величине подсемейство, состоит почти исключительно из наземных видов, относящихся примерно к 200 родам. Оба подсемейства характеризуются однотычинковыми цветками (то есть имеют только один пыльник). Все виды подсемейства Vanilloideae также обладают цветками с одним пыльником, но считается, что это состояние развилось независимо от Orchidoideae и Epidendroidae и является результатом уникального способа развития цветков (Freudenstein et al., 2002). Другими словами, уменьшение количества тычинок/пыльников с нескольких (вероятно, с шести до трех и, в конечном итоге, до одного) произошло внутри Orchidaceae как минимум два раза. Считается, что в процессе эволюции цветки орхидей претерпели значительные структурные изменения, в результате которых появились цветы с выраженной двусторонней симметрией, потерей тычинок и слиянием оставшихся тычинок с пестиком, с образованием центральной колонки. Ключ к объяснению начала этого гипотетического эволюционного континуума можно найти сегодня, исследуя живых представителей четвертого подсемейства орхидей, Apostasioideae, которое включает два рода: Neuwiedia и Apostasia. Виды Neuwiedia обладают цветками с тремя пыльниками. Они лишь частично срослись с основанием пестика, а околоцветник цветка лишь слегка двусторонний по симметрии. Апостазиоидные орхидеи во многих отношениях могут рассматриваться как наиболее «примитивные» из всех орхидей, поскольку они показывают наименьшее количество модификаций по сравнению с основным планом гипотетического предка однодольного растения до орхидеи. Диандрозные цветы (то есть с двумя пыльниками) определяют пятое подсемейство орхидей Cypripedioideae. Эту группу, насчитывающую около 120 видов, обычно называют «орхидеями башмачками». По относительным размерам Cypripedioideae более разнообразно, чем Apostasioideae (15 видов), но менее разнообразно, чем Vanilloideae (200 видов), которые будут рассмотрены ниже.