Ваниль

Изучив отношения более высокого порядка между подсемействами Orchidaceae и отношения более низкого порядка между видами в пределах Vanilla, давайте теперь рассмотрим отношения между родами Vanilloideae. Примеры этих родов показаны на рисунке 1.4. Подсемейство делится на две трибы, первая из которых – Vanilleae. Помимо самой ванили, эта триба насчитывает восемь других тропических родов. Два из них, Eriaxis и Clematepistephium, являются эндемиками изолированного тихоокеанского острова Новая Каледония. Оба рода монотипны, то есть каждый содержит только один вид. Необычным аспектом одного из этих двух видов является то, что Clematepistphium smilacifolium растет в густой тени тропических лесов Новой Каледонии как лиана. Однако, в отличие от видов ванили, лианы Clematepistphium не производят воздушных корней. Вместо этого они взбираются, обвивая стволы небольших деревьев. На их крупных кожистых листьях видны сетчатые (решетчатые) узоры жилкования, а не исключительно параллельные, как мы видим у большинства орхидей и других однодольных растений (Cameron and Dickison, 1998).

Два эндемика Новой Каледонии, описанные выше, когда-то классифицировались как виды рода Epistephium, но теперь этот род из 20 видов считается распространенным исключительно в Южной Америке. Большинство его видов представляют собой прямостоячие травы, произрастающие в открытых саваннах, и чаще всего встречаются в бедных питательными веществами районах Бразилии и Венесуэлы. Некоторые были описаны как свободно взбирающиеся по окружающей растительности, но ни один из них не является настоящим лазящим растением. Листья Epistephium имеют сетчатое жилкование, как и у их новокаледонских родственников, а потрясающие цветы в основном темно-розовые или фиолетовые. Однако, как и большинство ванилоидных орхидей, их практически невозможно выращивать. Плоды этих орхидей представляют собой коробочки, которые растрескиваются, чтобы высвободить семена с круглыми крылышками, характерными у Orchidaceae только среди Vanilloideae (Cameron and Chase, 1998).

РИСУНОК 1.4. Репрезентативные роды подсемейства Vanilloideae, «ванилоидные орхидеи». (a) Pogonia ophioglossoides из США; (b) Pseudovanilla foliata из Квинсленда, Австралия; (c) Epistephium elatum из Эквадора; (d) Erythrorchis cassythoides из Нового Южного Уэльса, Австралия; e) лиана и лист Clematepistephium smilacifolium с сетчатым жилкованием из Новой Каледонии; и (f) Eriaxis rigida из Новой Каледонии.

Крылатые семена также встречаются у трех других родов ванилоидных орхидей: Pseudovanilla, Erythrorchis и Galeola. Все они тесно связаны между собой и происходят из Юго-Восточной Азии, Северо-Восточной Австралии и нескольких островов Тихого океана. Все три этих рода – безлистные вьющиеся лианы, два из которых (Erythrorchis и Galeola) полностью лишены хлорофилла. Эти нефотосинтетические роды паразитируют исключительно на грибах, и этот образ жизни технически известен как микогетеротрофия. Безлистный род Pseudovanilla похож на два других в большинстве аспектов, но в конечном итоге развивает зеленый пигмент в своих стеблях, даже если может существовать в предположительно нефотосинтетическом состоянии на ювенильных стадиях своего жизненного цикла. Недавние исследования показали, что эти орхидеи являются ближайшими из ныне живущих родственников ванили (Cameron and Molina, 2006). Они взбираются с помощью воздушных корней, образующихся на каждом узле стебля, как ваниль, а их цветы удивительно похожи на цветы видов Vanilla. Их плоды, однако, предназначены для размещения крылатых семян, поэтому к зрелости становятся сухими, растрескивающимися и неароматными.

Два других рода Vanilloideae – нефотосинтезирующие микогетеротрофы: Cyrtosia и Lecanorchis. Оба растут как прямостоячие травы в лесных районах Юго-Восточной Азии, и оба имеют ряд общих признаков с Vanilla, что затрудняет их классификацию в подсемействе. Например, плоды Cyrtosia похожи на плоды ванили тем, что они мясистые и содержат мелкие, черные, сферические, тонкокорые семена, но, как правило, эти плоды ярко-красные, чтобы привлечь птиц или млекопитающих-распространителей (Nakamura and Hamada, 1978). Маленькие цветки Lecanorchis по структуре похожи на многие виды Vanilla в том, что лабеллум сливается с колонкой по краям, образуя цветочную трубку. Также, как и у многих видов ванили, лабеллум Lecanorchis украшен характерными щетинками и волосками, но плоды Lecanorchis представляют собой сухие коробочки без запаха, содержащие многочисленные пылеподобные семена с длинными тонкими придатками. Имеет смысл дальнейшее изучение естественной истории всех этих родов.