Ваниль

Как показали недавние молекулярно-филогенетические исследования, Vanilla – древний род в семействе Orchidaceae, подсемействе Vanilloidae, трибе Vanilleae и подтрибе Vanillinae, (Bory et al., 2008c; Cameron, 2004, 2005; см. главу 1). Виды ванили естественным образом распространены по всей Америке, Африке и Азии и Океании между 27-й северной и южной параллелями. Портер описал 110 видов рода Vanilla (Portères, 1954), число которых сократилось до 90 (Cameron and Chase, 1999) и до 107 (Soto Arenas, 2003). Также добавились новые виды, такие как семь дополнительно предложенных американских видов (Soto Arenas, 1999, 2006, 2010) или V. shenzenica, недавно описанная в Китае (Liu et al., 2007). Всего же на сегодняшний день описано более 200 видов ванили, но остаются многочисленные синонимы (Bory et al., 2008c). Таксономическая классификация основана на морфологических вариациях (Portères, 1954), а такие вегетативные и цветочные признаки сильно зависят от окружающей среды. В частности, вегетативные признаки (листья, стебли) значительно варьируют на внутривидовом уровне, что затрудняет таксономическую идентификацию (рис. 2.1). Примером этого является отсутствие надежных сертификатов на гербарии и часто отсутствие цветов (см. главу 4). Поэтому, таксономия Vanilla значительно выиграет от развития молекулярной филогенетики, которая уже показала, что секции и подсекции, используемые в таксономическом описании видов Портером, не имеют филогенетической ценности (Bouetard, 2007; Soto Arenas, 2003). Так, на основе кладистического анализа морфологических и молекулярных данных, недавно была предложена новая внутриродовая классификация Vanilla для 106 изученных видов, разделившая род Vanilla на два подрода: Vanilla и Xanata (разделенный на секции Xanata и Tethya) (Soto Arenas and Cribb, 2010). Также предлагаются новые ключи для 15 мексиканских и центрально-американских видов (Soto Arenas and Dressler, 2010) и, в большей степени, для внутриродовой таксономической идентификации в рамках Vanilla. Эта недавняя работа представляет собой решающий и важный шаг на пути к полному таксономическому пересмотру рода.

РИСУНОК 2.1. Морфологические вегетативные признаки у видов ванили из коллекции CIRAD на острове Реюньон (см. главу 3): (а) типичный образец листа для некоторых видов; (b) анализ основных компонентов вегетативных признаков (лист и стебель), измеренных у разных видов, показывающий важность внутривидовых вариаций, ведущих к перекрытию видов.

Внутривидовое разнообразие

После открытия Америки Христофором Колумбом, ароматический вид Vanilla planifolia G. Jackson, syn. V. fragrans (Salisb.) Ames – основной источник коммерческой ванили – был распространен из области её происхождения (Мексика). Плантации легко создавались черенками, но производство стручков потерпело неудачу из-за отсутствия естественных опылителей в районах интродукции. В 1841 году простой метод опыления ванили вручную был открыт рабом Эдмоном Альбиусом на острове Реюньон, и черенки ванили быстро распространились с острова Реюньон по району Индийского океана и всему миру (Bory et al., 2008c; Kahane et al., 2008; см. главу 17). Вследствие такой истории распространения, на плантациях ванили по всему миру наблюдаются чрезвычайно низкие уровни генетического разнообразия, как показали недавние молекулярно-генетические исследования (Besse et al., 2004; Bory et al., 2008b, 2008d; Lubinsky et al., 2008a; Minoo et al., 2007; Sreedhar et al., 2007), что предполагает единственное клональное происхождение культурной ванили. Этот клон мог соответствовать лектотипу, переданному маркизом Бландфордом в коллекцию Чарльза Гревилля в Паддингтоне в начале девятнадцатого века (Portères, 1954). Черенки были отправлены в ботанические сады Парижа (Франция) и Антверпена (Бельгия), откуда эти образцы распространились по всему миру (Bory et al., 2008c; Kahane et al., 2008). Поэтому удивительно наблюдать существенное морфологическое разнообразие у V. planifolia, в таких районах интродукции, как остров Реюньон, для культуры с клональным происхождением и вегетативно размножаемой черенками (Bory et al., 2008b, 2008c, 2008d).

Все эти наблюдения поднимают важные вопросы относительно процессов, которые могут быть вовлечены в эволюцию и разнообразие ванили. Некоторые из ключевых процессов, которые были идентифицированы к настоящему времени, и объяснения того, как они могут обеспечить генетическую и таксономическую сложность, наблюдаемую у Vanilla, обсуждаются .

Вегетативное и половое размножение