Вегетативная гибридизация растений

У растения № 77/0, претерпевшего значительные изменения в форме листьев, волоски (длинные и короткие) по строению и расположению напоминали паслёновый тип (рис. 85, 3). Резкое изменение получилось в размере и форме эпидермальных клеток. Оказалось, что они уменьшились в 5–6 раз по сравнению с паслёновыми клетками (рис. 85, 3 и 2), и оболочки их стали менее извилистыми, Изменились также устьица. Наряду с нормальными встречались чрезвычайно мелкие устьица. Некоторые из них были промежуточной формы между томатом и паслёном, т. е. имели небольшие выступы на местах соединения замыкающих клеток. Большинство же устьиц имело паслёновую форму.

Томатное растение № 77/1 по строению клеток эпидермиса, волосков, устьиц и других признаков ничем не отличалось от томата Жёлтый Мичурина (контроль). Здесь следует напомнить, что данное растение хорошо бутонизировало, но плодов не образовало.

У растения № 77/2 волоски и устьица по форме и расположению были подобны паслёновым (рис. 85, 4, и 86, III), и только клетки эпидермиса обладали меньшей извилистостью оболочек и не имели лопастей, характерных для паслёна (рис. 87, 5). Возможно, что такое нормальное строение паслёнового покрова объясняется гармоничной слаженностью тканей обоих компонентов, на что указывает и правильная форма листьев.

Наибольшей изменчивостью в строении покрова отличались листья побегов № 77/3I и 77/3II. Основное отличие заключалось в форме волосков: длинные волоски были такие как у паслёна, с одноклеточной головкой, но наблюдались волоски, у которых головка состояла из двух клеток (рис. 85, 5 и б). Ещё большая изменчивость была замечена у коротких волосков. Наряду с обычными паслёновыми двухъярусными волосками, появились волоски с трёхъярусными головками, и самое интересное, что у листьев побега № 77/3I наряду с паслёновыми волосками, были прямостоячие волоски томатного строения, с крупной четырёхклеточной головкой, и располагались они не на жилках, как у паслёна, а на эпидермисе покрывающем мезофилл листа, Что свойственно томатному покрову (рис. 86, IV). Этот факт также свидетельствует о том, что покровная ткань паслёна, изменившись в сторону внутренних тканей томата, дала образования (волоски), свойственные чужой ткани.

^{Рис. 87. Клетки эпидермиса и устьица листьев: 1 — Жёлтый Мичурина; 2 — S. nigrum; 3 и 4 — побег 77/0; 5 — побег 77/2; 6 — побег 77/3I}

В связи с тем что у химерных растений на листьях наблюдалось большое варьирование величины устьиц, были произведены измерения их длины. Данные приведены в таблице 74. У каждого растения измерялось по 100 устьиц на листьях, закончивших рост.

Таблица 74. Величина устьиц верхнего эпидермиса листьев (в μ)

Оказалось, что наибольшими устьицами обладает томат Жёлтый Мичурина. У чёрного паслёна устьица достоверно меньшего размера. Подопытные растения имели устьица или меньше, чем у паслёна (растение № 77/2 и 77/3I), или такой же величины (растение 77/0).

Сопоставление густоты расположения устьиц у подопытных растений на верхнем покрове листа дало картину, весьма отличную от исходных видов (табл. 75). Из таблицы видно, что при наибольшем изменении строения листьев, которое выявилось у растений № 77/0 и 77/3I в сильной их деформации и в уменьшении размеров эпидермальных клеток, число устьиц на единицу площади увеличилось более чем в два раза. у растения № 77/2, где ткани развивались гармонично, нет больших отклонений от исходного вида эпидермиса, и количество устьиц почти не изменилось.

Таблица 75. Густота расположения устьиц в поле зрения микроскопа

Чтобы понять, чем определяется ненормальное строение листьев у химер, необходимо было исследовать их анатомическое строение. Мы остановились на таких признаках, как толщина листа, развитие губчатой и палисадной ткани. Строение листьев в поперечном сечении изображено на рисунке 88. Из рисунка видно, что лист у паслёна тоньше, чем у томата. Зависит это от разного развития губчатой и палисадной тканей. Палисада паслёнового листа, состоящая, как и палисада томатного листа, из одного слоя клеток, имеет более крупные клетки, поэтому вся ткань сильнее развита. Губчатая же ткань, наоборот, сильнее развита у томата (рис. 88, 1 и 2).