Вегетативная гибридизация растений

Эта разная степень мейотической неустойчивости в отдельных цветках безусловно связана с тем, что растения, в результате прививки выйдя из состояния относительного равновесия, становятся особенно чувствительными ко всем изменениям внешней среды и реагируют на них более резко, чем растения, находящиеся в устойчивом состоянии. Условия питания, складывающиеся по-разному в различных цветках одного и того же растения, могут вызвать разную степень расстройства мейозиса в организмах с нарушенной инерцией наследственности.

Характерной чертой редукционного деления в клетках подопытных растений является независимое друг от друга поведение отдельных материнских клеток пыльцы, выражающееся в нарушении синхронности при прохождении стадий деления, что, очевидно, должно обусловить и большее разнообразие будущих гамет, а следовательно, и большее разнообразие семенного потомства.

^{Рис. 92. Растение № 146 (прививка S. nigrum на Альбино черенок, давший промежуточный плод). Клетка имеет 68 окрашенных и 4 слабо-окрашенных хромосомы.}

Во всех случаях, когда редукционное деление идёт с большими нарушениями, резко изменяется отношение материнских клеток к употребляемым фиксаторам и окраскам. Обработка уксуснокислым кармином, дающая у контрольных растений прекрасную диференциальную окраску ядра и плазмы, в описываемых случаях резкого расстройства редукционного деления давала сплошное густо розовое окрашивание, зачастую не позволяющее даже определить стадию деления. Вероятно, отдалённые прививки сопровождаются глубоким изменением химизма клетки, что проявляется совершенно иным отношением её к фиксирующим и окрашивающим реактивам.

Характерной особенностью молодых пыльцевых зёрен у растений, полученных из каллюса отдалённой прививки, является также то, что они долгое время спустя после расшнурования плазмы на четыре клетки остаются соединенными в четверки, так что пыльца имеет вид тетрад, хотя каждое пыльцевое зерно уже покрыто собственной оболочкой и имеет нормальную величину. Все эти черты резко отличают характер редукционного деления у растений, выросших из каллюса, от обоих исходных чистых видов.

В соответствии с описанными проявлениями расстройства механизма мейозиса находится и качество зрелой пыльцы. Лучшим показателем зародышевой или мейотической неустойчивости служит процентное соотношение нормальных и абортивных пыльцевых зёрен. Вычислялось оно на основании данных подсчёта тех и других в нескольких полях зрения микроскопа, взятых из разных мест препарата. Число сосчитанных таким образом пыльцевых зёрен было 200–300. В таблице 78 показан процент хорошей пыльцы у отдельных растений, выращенных из прививочного каллюса.

Приведённые данные характеризуют не растение в целом, а только отдельные цветки, между которыми (на одном и том же растении) по проценту жизнеспособной пыльцы могут существовать большие колебания.

Ту же картину аномалий в прохождении редукционного деления материнских клеток на разных этапах его представляют побеги чистых видов (паслёна и томата), выщепившихся на изменённых растениях. Общее количество пыльцы у выщепенцев по сравнению с побегами из каллюса уменьшено. Очевидно, большое количество пыльцевых зёрен отмирает в период первого и второго редукционных делений. Процент абортивной пыльцы по отдельным цветкам сильно варьирует (в большинстве цветков он колеблется от 35 до 60), но есть пыльники почти полностью с нормальной пыльцой и пыльники и целые цветки, сплошь занятые дегенерирующей деформированной пыльцой или уже одними смятыми пустыми оболочками.

Таблица 78. Характеристика пыльцы у подопытных (полученных из каллюса) и контрольных растений

В таблице 79 показан процент хорошей пыльцы в цветах томатных и паслёновых побегов, выщепившихся на опытных (изменённых) растениях.

Исходные виды, пыльца которых исследовалась в качестве контроля, в то же время дали по отдельным определениям; томат — 90–95 % нормальной пыльцы, а паслён —82–89 %. Чтобы сравнить изменчивость пыльцевых зёрен по величине у чистых исходных видов и у побегов выщепенцев соответствующего вида, было проведено измерение жизнеспособных пыльцевых зёрен у томатного и паслёнового выщепенцев на химерном растении № 77/2 и у соответствующего контроля. Измерения были сделаны окулярной линейкой при объективе 23 и окуляре 10.