Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Родственные ретровирусам мобильные генетические элементы наших геномов включают элементы LINE (long interspersed nuclear elements – длинные вкрапленные ядерные элементы) и SINE (short interspersed nuclear elements – короткие вкрапленные ядерные элементы). Организованы они не так, как ретровирусы, и никогда не образуют внеклеточную фазу в своем цикле репликации и не осуществляют передачу от одного хозяина к другому. По этому критерию их нельзя считать вирусами. Совокупно, достоверный зоопарк мобильных генетических элементов содержит – и это поражает – около 40 % нашего генома. Ретровирусные нуклеотидные последовательности разбросаны по всем геномам позвоночных и называются эндогенными ретровирусными элементами (ЭРЭ). Эндогенные ретровирусные последовательности сами по себе так многочисленны, что занимают большее генетическое пространство, чем гены, кодирующие человеческие белки. Существование ЭРВ служит доказательством повторных волн ретровирусной инфекции и инфильтрации на протяжении всей эволюции позвоночных. Только недавно мы стали понимать то мощное влияние, какое ретровирусы оказали на эволюцию геномов позвоночных и на идентичность нашего собственного биологического вида. Ретровирусы стали катализаторами генетической нестабильности, питающей эволюционные изменения; сегодня они являются остатками их прежней самости, ископаемыми остатками вирусов, которые некогда поражали позвоночных хозяев. Эти остатки свидетельствуют о пирровых победах, одержанных во многих войнах и соперничестве между ретровирусами и хозяевами (Stoye, 2012). Большинство эндогенных ретровирусов давно умолкли под воздействием ограничительных клеточных механизмов хозяев. Не связанные ни с каким фенотипом, не находясь под давлением отбора, они стали нежизнеспособными после миллионов лет мутационного дрейфа, который привел к накоплению мутаций или делеций в кодирующих последовательностях и контролирующих элементах. Чем кончили эти вирусы в нашем наследуемом генетическом материале и как повлияли они на эволюцию позвоночных? Для того чтобы ответить на эти вопросы, мы должны вернуться к началу и к появлению первых провирусных колонистов генома позвоночных. Это будет нашим упражнением по вирусной палеонтологии; многое можно вывести из следов геномных последовательностей ископаемых позвоночных. Момент эволюционной истории, когда конкретный ретровирус стал эндогенным для определенного вида, записан на филогенетическом дереве потомков, у которых остались те же провирусы. Некоторые из них занимают те же локусы в геномах давно разошедшихся видов; сайты их включения ограничены гомологичными хромосомными последовательностями хозяина у каждого вида-потомка. Они уникальны только в своих рисунках нуклеотидных замен; после видообразования провирусы эволюционировали независимо в каждом геноме.

Ретровирусная инвазия геномов