Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Провирус, обосновавшийся в клетках зародышевой линии хозяина, избирает эволюционный путь независимо от своих экзогенных собратьев. Экзогенные ретровирусы живут по тем же правилам, что и другие эгоистичные генетические паразиты, которые вынуждены кочевать от хозяина к хозяину, для того чтобы продолжить свою генетическую линию. Все аспекты их эволюции направляются давлением отбора, которое влияет на относительный успех, с которым вирусы множат свои геномы и передаются от хозяина к хозяину. Эндогенный ретровирусный элемент пересекает черту; он больше не является независимо эволюционирующим эгоистичным элементом, он, пользуясь метким выражением Ричарда Докинза, становится просто эгоистичным геном. Теперь он находится на службе клеточного генома и должен конкурировать за место в пуле генов хозяина, как любой другой, наследуемый по вертикали менделирующий ген. Эндогенные ретровирусные элементы, которые губительно действуют на приспособленность хозяев, будут проигрывать нейтральным и полезным ЭРЭ. Здесь можно провести прямую аналогию с бактериями, нагруженными множеством профагов, расположенных в геноме бактерии-хозяина. По большей части эти профаги являются дефектными; со временем их репликативная способность уменьшается, а кодирующие последовательности инактивируются вследствие мутаций, потому что они не приносят пользы бактериям-хозяевам, а зачастую оказываются вредными. Устойчивые профаги бактериальных штаммов, вероятно, привнесли в клетку какие-то полезные признаки после своей конверсии или обеспечили бактерии защиту от инфицирования другими родственными фагами. Каждый из таких сценариев разыгрывается ЭРЭ позвоночных, проникающими в клетки зародышевых линий. С одной стороны, активно осуществляющие транскрипцию ЭРЭ, в частности, если они сохраняют способность к копированию и размножению в геноме хозяина, напоминают шумных разыгравшихся детишек на перемене в школьной рекреации. Учитель должен призвать их к порядку и утихомирить, если хочет, чтобы дети думали не о шалостях, а об учебе. С другой стороны, провирусные ДНК-последовательности – это клоуны, которые всегда есть в каждом классе, это дар, обеспечивающий генетическое разнообразие хозяина в клетках, и экспрессия этих генов может принести хозяину несомненную пользу. Эти гены содержат элементы генетического контроля, включение которых в область определенного гена может повлиять на все программы экспрессии клеточных генов. Последовательности, кодирующие белки ЭРЭ, могут видоизменяться в ходе эволюции без нарушения существующих функций. Мы уже обсуждали дупликацию генов и ее роль в создании новых генов как в вирусном, так и в хозяйском геноме; создание избыточной и несущественной копии гена оставляет ему свободу эволюционировать самостоятельно и принимать на себя новые функции. Множество мусорных ЭРЭ, разбросанных по геномам позвоночных, по большей части в форме дефектных и укороченных провирусов, инактивированных вследствие мутаций последовательностей, кодировавших белки и выделенные LTR, говорит о том, что подавляющее большинство эндогенных ретровирусных геномов вырождается в нефункционирующие нуклеотидные последовательности. Если клеточные регуляторные механизмы заставляют их умолкнуть или если их генные продукты не находятся под давлением очищающего или положительного отбора, то их ДНК-последовательности освобождаются от сохранения прежних функций. Со временем в этих последовательностях накапливаются случайные мутации, и последовательности дрейфуют из популяции без всякого ущерба для хозяина. То обстоятельство, что ЭРЭ по большей части становятся именно такими пустыми ДНК-последовательностями, служат предметом жарких научных споров; можно, однако, легко найти несколько примеров, иллюстрирующих, как хозяева могут извлечь пользу из своих ЭРЭ. Как и в том, что касается всех феноменов эволюции, мы обратим наше внимание на успешные эволюционные события, закрепившиеся в геномах. Эволюционные провалы, неважно, что они численно намного превосходят достижения, остаются незамеченными, не фиксируются и удаляются из геномов беспощадным очищающим отбором.