Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

В некоторых экосистемах, например в экосистемах прибрежных морских акваторий, на каждую микробную клетку приходится десять и более инфицирующих ее фагов. По этой причине инфицирование одной клетки бактериофагами двух различных типов встречается, вероятно, достаточно часто. Гены в хромосомах бактериофагов, кодирующие белки, обладающие сходными метаболическими функциями, обычно объединяются в кластеры. Мозаика генных кластеров на хромосоме создает возможность для работы целых генетических модулей, которые могут перемещаться между геномами разных видов бактериофагов (Weinbauer, Rassoulzadegan, 2003). Такой опосредуемый рекомбинацией обмен создает химерические фаговые геномы, а эти геномы, в свою очередь, являются основой для приобретения новых адаптивных способностей. Новообразованный фаг может получить доступ к клеткам других видов, что позволит фагу инфицировать ранее недоступные ему бактерии. Таким образом, путем рекомбинации, совместно с генерализованной трансдукцией генетической информации клеток-хозяев между разными микробными хозяевами, фаги активно способствуют передаче генов между разными видами клеток-хозяев. Когда фаги завершают литическую инфекцию клетки-хозяина, в окружающую среду высвобождается свободная ДНК мертвой клетки. Бактерии легко поглощают такую ДНК и встраивают ее в свои геномы в процессе, называемом трансформацией. Новый геном бактериофага, нагруженный бактериальными генами, может обладать, благодаря обновлению генетической информации, преимуществами и формировать основу для образования нового штамма. Новая генетическая информация может быть перенесена в новую клетку-хозяина другого вида бактерий. Перенесенные фрагменты клеточной ДНК часто кодируют гены или генные кластеры, которых не было в родительской клетке. Эти изменения могут приводить к образованию нового генотипа хозяина и к возникновению конкурентного преимущества, которое позволяет занять доминирующее положение в популяции или колонизировать ранее недоступную среду обитания. В конечном счете это может послужить основой для возникновения нового вида или новых штаммов прокариот.

Трансдукция ДНК – явление весьма распространенное в густо заселенных бактериями прибрежных водах, где свободных фагов так много, что каждая бактериальная клетка является хозяином по меньшей мере двух профагов. Роль фагов и горизонтальной передачи генов в эволюции клеточных микроорганизмов и в возникновении новых видов не ограничивается только этими экосистемами – она важна также и в других экологических нишах. Например, ученые из университета Питтсбурга (Lawrence, Ochman, 1998) изучали бактерию – кишечную палочку Escherichia coli (E. coli) и кишечную сальмонеллу, которые произошли от одного вида и разошлись около ста миллионов лет назад. Ученые воспользовались знанием о том, что гены разного эволюционного происхождения можно распознать по содержанию в них особых последовательностей ДНК. В различных видах бактерий возникли гены разного нуклеотидного состава, и эту разницу можно оценить, сравнивая процентное содержание гуанин-цитидиновых пар оснований и разницу в составе кодонов аминокислот. Анализ полного генома кишечной палочки позволил выявить 755 генов, которые значительно отличаются от других в этих отношениях. У бактерий других видов эти гены имеют иное эволюционное происхождение. В наше время эти гены составляют около 20 % хромосомы кишечной палочки. Они были приобретены в ходе более 200 событий независимого горизонтального переноса генов. После этого ученые исследовали положение горизонтально перенесенных генов в хромосоме. Были получены весьма красноречивые данные: они часто расположены в непосредственной близости от перенесенных генов, закодированных в РНК. Это позволяет утверждать, что в горизонтальной передаче принимали участие лизогенные фаги, так как известно, что многие из них включаются в хромосому, предпочтительно вблизи от этих генов. Работа авторов показывает большие возможности фагов и горизонтальной передачи генов в эволюции бактерий и образовании их новых видов. Приобретение новой генетической информации, несомненно, снабдило кишечную палочку адаптивными возможностями, которые позволили ей занять экологическую нишу, недоступную ее предкам.

Эгоизм – движущая сила адаптивной эволюции