Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Различия между археями и бактериями действительно очень глубоки, поэтому их происхождение вызывает много вопросов. Если предположить, что их общие свойства унаследованы от общего предка, а различия появились независимо, каким должен был быть этот общий предок? Увы, о нем можно сказать очень мало. Мы можем получить лишь очень расплывчатое представление, каким он был: отчасти похожим на современную клетку, а в остальном… Каким же он был в остальном? Мы можем различить лишь смутный биохимический силуэт – известно только, что у него имелись транскрипция, трансляция с участием рибосом, АТФ-синтаза, отдельные фрагменты биосинтеза аминокислот. Этим общие признаки бактерий и архей исчерпываются, а вместе с ними и черты общего предка.

А как обстоит дело с мембранами? Мембранная биоэнергетика универсальна, мембраны – нет. Можно вообразить, что последний общий предок имел мембрану бактериального типа, а археи видоизменили ее, чтобы приспособиться (так, мембраны архей устойчивее при высоких температурах). На первый взгляд, идея выглядит правдоподобной, но есть две серьезные проблемы.

Во-первых, большинство архей не является гипертермофилами и обитает в умеренных условиях, где специфические мембранные липиды не предоставляют очевидного преимущества. И наоборот, многие бактерии счастливо живут в горячих источниках и их мембраны отлично справляются с высокими температурами. Археи и бактерии почти в любой среде обитают бок о бок и даже входят в симбиотические отношения. Зачем же одной из этих групп когда-то могло понадобиться менять все мембранные липиды – несмотря на связанные с этим процессом серьезные проблемы? Если такая трансформация мембран возможна, то почему мы не наблюдаем полного замещения мембранных липидов, когда клетки адаптируются к изменениям среды? Ведь это должно быть гораздо проще, чем заново изобретать новые липиды. Почему бы некоторым бактериям, живущим в горячих источниках, не обзавестись архейными липидами?

Во-вторых, главное различие мембран архей и бактерий напоминает случайность: бактерии используют один оптический изомер (зеркальную форму) глицерола, а археи – другой[31]. Даже если археи действительно заменили все свои липиды, чтобы приспособиться к высоким температурам, сложно представить причину, в силу которой могло понадобиться менять один оптический изомер глицерола на другой. Это просто извращение. Ведь фермент, который производит левостороннюю форму глицерола, весьма далек от фермента, который участвует в образовании правосторонней формы. Чтобы перейти с одного изомера на другой, нужно сначала “изобрести” новый фермент (чтобы делать новый изомер), а затем настойчиво избавляться от старого (полностью функционального) фермента в каждой клетке, несмотря на то, что новый вариант не предоставляет никакого эволюционного преимущества. Мне не верится, что такое могло быть. Но если ни один тип липидов не заменялся на другой, то какой была мембрана у последнего общего предка? Она должна была сильно отличаться от всех современных мембран. Почему?

Сама идея, что хемиосмотическое сопряжение возникло рано, спорна. Одно из затруднений – очень высокая сложность механизма. Мы успели отдать должное гигантским дыхательным комплексам и АТФ-синтазе – поразительным молекулярным машинам с роторами и поршнями. Могли ли они появиться на заре эволюции, когда еще не было даже ДНК-репликации? Конечно нет! Такова первая мысль, но надо понимать, что этот ответ продиктован чувствами. АТФ-синтаза не намного сложнее рибосомы, а ведь никто не станет спорить, что рибосомы должны были возникнуть рано[32]. Вторая проблема – сама мембрана. Даже если не задумываться о том, какого типа она была, вопрос о ранней сложности возникает и здесь. У современных клеток хемиосмотическое сопряжение работает лишь в том случае, если мембрана непроницаема для протонов. Но все эксперименты с реконструкцией древних мембран показывают, что они беспрепятственно пропускали протоны[33]. Удерживать протоны снаружи – невероятно сложная задача, и проблема в том, что хемиосмотическое сопряжение, похоже, остается бесполезным без множества сложных белков, встроенных в непроницаемую для протонов мембрану. В этом и только в этом случае выполняет свою функцию хемиосмотическое сопряжение. Так в каком же, черт возьми, порядке возникли эти составляющие? Это проблема курицы и яйца. Какой смысл учиться перекачивать протоны, если нельзя воспользоваться градиентом? И зачем учиться использовать градиент, если вы не умеете его создавать? В гл. 4 я предлагаю возможное решение этой проблемы.