Мы изучили один вид калейдоскопических эффектов мутаций – зеркально отображенных относительно разных плоскостей симметрии. “Грамматические” эффекты мутации роднит с калейдоскопом другое свойство. Опять‐таки, не все вариации разрешены, но в данном случае лимитирует не симметрия, а принцип, который можно сформулировать так: при любом количестве суставов на конце ноги должна быть клешня. Мы с Тедом Келером, сотрудником корпорации Apple
, разработали программу с учетом правил такого рода. Она напоминает “Слепого часовщика”, но производит “животных”, которых мы назвали артроморфами и в эмбриональном развитии которых действуют правила, отсутствующие в программе для биоморфов. “Тела” компьютерных артроморфов, как и живых членистоногих, представляют собой цепочку сегментов. Каждый сегмент – это округлая часть “тела”, а его форма и размер определяются такими же “генами”, как и у биоморфов. По бокам каждого сегмента могут торчать (а могут и не торчать) ножки, состоящие из члеников. За это – а также за толщину ног, количество, длину и углы соединения члеников – тоже отвечают гены. От генов же зависит, будет ли на конце ножки клешня, а если будет – то какой формы.Если бы эмбриональное развитие артроморфов шло так же, как у биоморфов, то количество сегментов должен был бы регулировать некий ген – Nseg
. Это было бы просто число, и оно могло бы меняться. При Nseg = 11 у животного будет 11 сегментов. Должен быть и другой ген – Njoint, – определяющий количество суставов[25] конечности. При всем внешнем разнообразии биоморфов, показанных на рис. 1.16 (я чрезвычайно рад, что они получились такие разные, и горжусь этим), у всех ровно по шестнадцать генов. Первые биоморфы, созданные в программе “Слепой часовщик”, имели всего по девять генов. У цветных биоморфов генов больше – тридцать шесть, – и под них пришлось переписать всю программу. В итоге получились три разные программы. Артроморфы устроены иначе. У них нет фиксированного набора генов. Их генетическая система более лабильна (вряд ли кому‐нибудь, кроме увлеченных программистов, интересно, что информация о генах артроморфов хранится в виде связного списка с указателями, а о генах биоморфов – как запись на Паскале с фиксированным форматом). В ходе эволюции артроморфов путем дупликации старых генов могут спонтанно появляться новые. Иногда гены дуплицируются по одному. Иногда – в иерархически структурированных кластерах. Это означает, что теоретически у ребенка-мутанта может оказаться вдвое больше генов, чем у его родителя. Если в результате дупликации появляется новый ген или группа генов, их начальные численные значения равны тем, что были до дупликации. Возможна мутация другого типа – делеция (выпадение), – поэтому генов может стать как больше, так и меньше. Дупликации и делеции проявляются в виде изменения формы тела, а стало быть, поддаются отбору – визуальной селекции, как и в случае с биоморфами. Изменение количества генов часто выражается в изменении количества сегментов (рис. 7.12). Кроме того, может измениться число суставов в конечности. В обоих случаях идея та же, что и в грамматике – можно прицеплять или отцеплять вагоны в середине, в то время как голова и хвост состава остаются неизменными.Дупликация и делеция сегментов могут происходить не только у концов, но и в средних отделах животного. Точно так же дупликация и делеция суставов конечностей возможны в середине и на периферии. Можно убирать и вставлять сегменты, словно придаточные предложения в середине длинной фразы, то есть говорить о “грамматике” эмбриологии артроморфов. Помимо того, что артроморфы подчиняются правилам “грамматических” вставок, к ним применимы и принципы калейдоскопической эмбриологии. На каждый количественный параметр тела артроморфа (например, на угол той или иной клешни или ширину того или иного сегмента) влияют три гена, численные значения которых увеличиваются – как именно, я сейчас объясню. Один ген влияет на данный сегмент, второй – на все животное в целом, третий – на подотделы сегментов, так называемую тагму. Этот термин взят из настоящей биологии. Грудь и брюшко настоящих насекомых – тоже тагмы.
Рис. 7.12. Артроморфы с разным количеством сегментов. Родитель (вверху) дал потомков с двумя различными мутациями.
На любой отдельно взятый орган – скажем, клешню – оказывают влияние все три гена в совокупности. Во-первых, каждый сегмент имеет свой индивидуальный ген. Тут нет калейдоскопического эффекта, так как мутация этого гена меняет только данный сегмент. На рис. 7.13а показан артроморф, каждому сегменту которого отвечают разные значения гена для угла клешни в этом сегменте. Поэтому углы клешни во всех сегментах разные. Кстати сказать, все артроморфы обладают билатеральной симметрией.