Второй из трех генов влияет на все сегменты животного в целом, в том числе и на угол клешни. При его мутации одновременно меняются все клешни во всех сегментах по всей длине животного. Артроморф, показанный на рис. 7.13b, отличается от своего предшественника с рис. 7.13а только слегка недоразвитыми, укороченными клешнями. Ген, который влияет на размер клешни на уровне всего животного, мутировал (его значение стало меньше). Из-за этого уменьшилась каждая клешня по отдельности, но во всем прочем в каждом сегменте клешни не изменились относительно друг друга. Как я уже говорил, математически это выражается умножением численного значения гена для угла клешни в данном сегменте на численное значение гена для угла клешни животного в целом. Конечно, угол клешни – лишь один из многих количественных параметров, которые синхронно меняются во всем “поезде” в зависимости от совокупного эффекта разных факторов. Так, гены, влияющие на длину ног на уровне всего тела, перемножаются с генами, влияющими на длину ног в данном сегменте. На рис. 7.13c и 7.13d показаны артроморфы, у которых отсутствуют вариации сегментов, но отличаются гены угла клешни на уровне целого организма.
Рис. 7.13. Артроморфы, отобранные для иллюстрации влияния генов:
Третий класс генов влияет на отдельные участки тела, тагмы, например, на грудной отдел членистоногого. У насекомых три тагмы, но артроморфы могут иметь их сколько угодно, причем в каждой тагме может быть сколько угодно сегментов – по законам нашей “грамматики” мутациям подвержены как количество сегментов в целом, так и их количество в тагме. Каждой тагме соответствует набор генов, определяющих форму тела, конечностей и клешней в ее пределах. На рис. 7.13f изображен артроморф с тремя тагмами. Как правило, различия между тагмами более заметны, чем различия внутри одной тагмы. Как и в рассмотренном уже случае воздействия генов всего организма, эффект дает перемножение величин генов.
Итак, каждая характеристика – например, угол клешни – в количественном отношении определяется численными значениями трех генов, а именно: сегментного гена угла клешни, гена угла клешни для данной тагмы и гена угла клешни для всего организма. Умножение на ноль дает тот же ноль, отсюда – если в данной тагме ген размера конечности равен нулю, то в ее сегментах вовсе не будет конечностей (как на брюшке осы) независимо от величин двух других генов. На рис. 7.13g вы видите дочку артроморфа с рис. 7.13f, чей ген размера конечностей для третьей тагмы изменен. На рис. 7.13h – еще одна дочка того же артроморфа с рис. 7.13f, но у нее изменился только ген конечностей для одного сегмента.
Таким образом, эмбриональное развитие артроморфов представляет собой как бы трехуровневый калейдоскопический процесс. Возможны изменения в пределах одного сегмента – тогда эти изменения отображаются на другой стороне тела один раз. Возможно калейдоскопическое отображение на уровне всего организма, как бы в масштабе многоножки, – при этом эффекты мутации повторяются во всех сегментах, а заодно отражаются зеркально на противоположной стороне. И бывают промежуточные калейдоскопические “мутации насекомого” (на уровне тагмы), которые влияют на сегменты в локальной группе и не влияют на остальные сегменты. Думаю, если бы артроморфам пришлось бороться за жизнь в реальном мире, то, по тем же соображениям экономики эволюции, которые мы обсуждали в связи с зеркальной симметрией, такой трехуровневый калейдоскоп дал бы им преимущества. Допустим, если конечности средней тагмы выполняют функции ходильных ног, а задней – жабр, то усовершенствования, приобретаемые в ходе эволюции, сериально повторялись в пределах сегментов одной тагмы, не затрагивая другую. Едва ли дыхательные конечности выиграют от тех же усовершенствований, что и ходильные конечности. Стало быть, такие мутации, которые при первом же проявлении отражаются во всех сегментах тагмы, могут быть полезны. С другой стороны, можно извлечь дополнительную выгоду от мелких изменений конечностей в отдельных сегментах – в таком случае предпочтителен эмбриологический процесс с дополнительной тенденцией к выбросу одних только билатерально симметричных мутаций. И наконец, могут оказаться полезными мутации, эффект которых проявляется во всех сегментах тела одновременно, которые не отвергают уже существующие в сегментах и тагмах вариации, а усиливают их – например, перемножаясь.