В начале экспериментальной задачи подавался условный сигнал – поочередное мигание лампочек возле правого и левого рычага в течение 2–5 (секунд. Экран в это время был закрыт. После выключения условного сигнала следовала пауза – 5-20 секунд, в течение которой обезьяна должна помнить, какая из лампочек зажигалась. Никаких сигналов в это время не подается. Этот период называется отсрочкой, именно в это время и осуществляются процессы кратковременной оперативной памяти. Затем экран отодвигали, открывая доступ обезьяне к рычагам. Если обезьяна в течение отсрочки запомнила, с какой стороны зажигалась лампочка, то она должна нажать на рычаг, расположенный на той же стороне пульта, т. е. справа или слева. Если обезьяна правильно выбрала рычаг, то она получала пищевое вознаграждение (драже). Такие тесты в течение одного опыта применялись многократно.
После такой многодневной тренировки, когда количество ошибочных выборов не превышало 10–15 %, на голове обезьяны, находящейся под наркозом, размещали устройство для крепления микроэлектродов, позволяющее с помощью электронной аппаратуры одновременно регистрировать электрическую активность нескольких отдельных клеток мозга.
Вопрос об участии различных мозговых структур в осуществлении оперативной памяти до сих пор является предметом дискуссии. Мы изучали нейронные механизмы лобной коры мозга обезьян. Лобная кора является самой молодой и наиболее сложно организованной структурой мозга, которая осуществляет высший контроль за деятельностью его остальных отделов и участвует в процессах памяти.
А теперь давайте посмотрим, как ведут себя отдельные нейроны лобных долей мозга при выполнении обезьяной вышеописанной поведенческой задачи.
Каждый тест начинался с предъявления условного сигнала, а значит, с записывания мозгом информации о его пространственном местоположении. Именно эта информация в данном исследовании является самой главной, ибо она и определяет направление предстоящего движения – нажатия правой лапой на правый или левый рычаг.
Оказалось, что в лобной коре существуют клетки, которые «описывают» именно пространственные признаки условного сигнала – они называются
Так, один тип нейронов проявляет избирательность только в период действия самого условного сигнала. Но как только лампочка гаснет, избирательность этих нейронов исчезает и активность их возвращается к прежнему уровню. Такие нейроны коры головного мозга называют
Следующий самостоятельный тип клеток – нейроны, обнаруживающие свойство пространственной избирательности только в период оперативной памяти и не реагирующие ни на условный сигнал, ни на открытие экрана. Эти нейроны как бы принимают эстафету от группы сенсорных нейронов и удерживают информацию о пространственном расположении ранее действовавшего условного сигнала на протяжении периода оперативной памяти, поэтому эти нейроны названы