Стевенс (1907, 1908), разработавшая цитологию дрозофилы, подчеркнула хромосомные преимущества этой мухи для изучения методами скрещивания проблем пола и связанных с ним наследственных признаков, равно как наследственности вообще. Вслед за этим Морган (1909) предпринял ряд исследований, главным образом с целью получения большого количества данных, касающихся происхождения и наследования вариаций. Его задачей было получить доказательства возможности избегнуть принципа естественного отбора в происхождении видов (см. его работы 1909 г.). Несмотря на применение разнообразных воздействий на дрозофилу, Морган не сумел получить наследственные изменения в заранее определенном направлении, обнаружив при этом различные мутации, возникавшие случайно. Чрезвычайно интересным оказался характер наследования этих мутаций. Некоторые из них оказались сцепленными с полом, и, на основании предыдущих работ Стевенс, стало ясно, что по крайней мере данные гены распределяются идентично распределению половых хромосом и, вероятно, лежат в последних. Происходящие тем не менее рекомбинации этих генов происходят не случайно, а обнаруживают разные степени сцепления между собой. Этим была доказана справедливость как постулата Корренса и Де Фриза о взаимообмене хромосом своими частями, так и соображений Локка об обусловленности сцепления расположением генов в одной хромосоме. В это же время (1908 г.) цитолог Янсен на основании своих наблюдений над амфибиями предложил современную теорию взаимообмена хромосом («хиазматипия» или «кроссинговер»). Согласно этой теории, хроматиды перекручиваются одна вокруг другой, рвутся и вновь соединяются в точке перекреста таким образом, что сразу целые группы линейно расположенных генов попадают из одной хромосомы в другую. Морган (1911 г.) высказал мысль о том, что эта гипотеза может хорошо объяснить наблюдавшиеся им различные степени сцепления между разными генами, поскольку вероятность разрыва между генами, лежащими в хромосоме далеко друг от друга, гораздо больше, чем между близко расположенными генами. Морган, который не только отвергал естественный отбор, но и колебался принять в обобщенном виде теорию Менделя и хромосомную теорию, сам не развил дальше рассматриваемые принципы.
В это время в отделении зоологии Колумбийского университета работала группа молодых ученых, находившихся под большим влиянием книги Локка и работ над хромосомной теорией в лаборатории Вильсона. Как я уже указывал в другом месте («Учение Ленина и его отношение к генетике»), в этой группе были чрезвычайно сильны материалистические, по существу марксистские, тенденции. Эта группа поняла, что работа с дрозофилой даст возможность гораздо дальше и глубже продвинуть материалистическое понимание зародышевой плазмы.
До сих пор гипотеза Янсена представляла лишь возможное объяснение существования различных степеней сцепления. Стертевант немедленно заметил, что если эта гипотеза верна, то на основании изучения сцепления можно построить линейные карты, показывающие положение генов в соответствующих хромосомах. Работа Стертеванта увенчалась успехом, хотя неясными еще оставались те осложнения, важность которых не сразу была распознана и которые объяснялись двойным кроссинговером.
Однако, как я уже показал, установление соответственных математических отношений между различно сцепленными генами той или иной группы, обнаружившее явление интерференции, уменьшающейся с увеличением расстояния между генами, и последовавшее утверждение математического «закона линейного сцепления» с необходимостью привели к заключению, что гены действительно расположены линейно и что обмен происходит между целыми отрезками этой линии, как это утверждал Янсен. В дальнейшем этот принцип был более детально разработан Вайнштейном. Альтенбург, работая с примулой, нашел подтверждение этого принципа у растений.
Изучение наследования других мутаций показало, что, помимо сцепленных с полом генов, имеются и другие группы сцепления и, как я отметил (1914, 1915, 1916), число этих групп было не только идентично числу хромосом, но и число генов и длина карт сцепления были в общем пропорциональны размерам соответствующих хромосом. Эти факты детально подтвердили цитогенетический параллелизм. Эти отношения оказались действительными и для видов, имеющих другие числа хромосом (Meтц и др.). В это же время Бриджес, проводя обширные скрещивания и консультируя со Стертевантом и со мной, доказал, что распределение половых хромосом и аутосом идентично с распределением генов даже в тех случаях, когда вследствие неправильностей митозов распределение хромосом в половых клетках отклоняется от нормы («нерасхождение»