9.
На месте ученых я бы держал эту любопытную идейку про запас — на всякий случай: а вдруг нечто, что, по-видимому, только что появилось, на самом деле представляет собой нечто только что исчезнувшее?10.
Kamin LJ (1969). Predictability, surprise, attention, and conditioning, in Punishment and Aversive Behavior, ed. BA Campbell and RM Church (New York: Appleton-Century-Crofts), 279–296; Bouton ME (2007). Learning and Behavior: A Contemporary Synthesis (Sunderland, Mass.: Sinauer).11.
Данный метод постепенного приближения под действием стимула с отклонением от первоначальной скорости или направления называется клинокинезом.12.
В темноте палочки и колбочки сетчатки способны различать только четыре градации освещенности и намного больше — при постоянном рассеянном свете. Благодаря сложности и разнообразию механизмов фоторецепторы избегают насыщения и реагируют на увеличенный поток фотонов, регулируя факторы усиления (и скорость восстановления) своих молекулярных каскадов. Вот несколько примеров: изменение срока жизни молекул в биотивном состоянии, изменение доступности связывающих белков, использование других молекул для увеличения срока жизни активированных комплексов и изменение аффинности каналов для связанных с ними лигандов. В более широком масштабе фоторецепторы способны объединять силы благодаря горизонтальным клеткам, которые модулируют связи (щелевые контакты), чтобы менять способ взаимодействия фоторецепторов. См. Arshavsky VY, Burns ME (2012). Photoreceptor signaling: Supporting vision across a wide range of light intensities, J Biol Chem 287 (3): 1620–1626; Chen J et al. (2010). Channel modulation and the mechanism of light adaptation in mouse rods, J Neurosci 30 (48): 16232–16240; Diamond JS (2017). Inhibitory interneurons in the retina: Types, circuitry, and function, Annu Rev Vis Sci 3: 1–24; O’Brien J, Bloomfield SA (2018). Plasticity of retinal gap junctions: Roles in synaptic physiology and disease, Annu Rev Vis Sci 4: 79–100; Demb JB, Singer JH (2015). Functional circuitry of the retina, Annu Rev Vis Sci 1: 263–289.1.
Muckli L, Naumer MJ, Singer W (2009). Bilateral visual field maps in a patient with only one hemisphere, Proc Natl Acad Sci 106 (31): 13034–13039. Обратите внимание, что правый глаз у Алисы был ненормально малого размера и почти не видел. Подробнее о ее анамнезе см. в дополнительных материалах к статье.2.
Udin SH (1977). Rearrangements of the retinotectal projection in Rana pipiens after unilateral caudal half-tectum ablation, J Comp Neurol 173: 561–582.3.
Constantine-Paton M, Law MI (1978). Eye-specific termination bands in tecta of three-eyed frogs, Science 202: 639–641; Law MI, Constantine-Paton M (1981). Anatomy and physiology of experimentally produced striped tecta, J Neurosci 1: 741–759.4.
Почему кортикальные территории вместо того, чтобы равномерно перемешаться, идут полосами? Компьютерные модели показывают, что чересполосица естественно проистекает из хеббовской конкуренции между входящими аксонами от разных глаз. Центральная модель формирования полос, видимых в глазных доминантных колонках, была предложена в 1980-х годах. См. Miller KD, Keller JB, Stryker MP (1989). Ocular dominance column development: Analysis and simulation, Science 245 (4918): 605–615. С тех пор модель достраивалась введением множества других физиологических реалистических подробностей.5.
Attardi DG, Sperry RW (1963). Preferential selection of central pathways by regenerating optic fibers, Exp Neurol 7 (1): 46–64.6.
Basso A et al. (1989). The role of the right hemisphere in recovery from aphasia: Two case studies, Cortex 25: 555–566. В последние десятилетия методы нейровизуализации позволяют ученым наблюдать процесс передачи функций в действии. См. Heiss WD, Thiel A (2006). A proposed regional hierarchy in recovery of post-stroke aphasia, Brain Lang 98: 118–123; Pani E et al. (2016). Right hemisphere structures predict poststroke speech fluency, Neurology 86: 1574–1581; Xing S et al. (2016). Right hemisphere grey matter structure and language outcome in chronic left-hemisphere stroke, Brain 139: 227–241. Клинически наблюдаемые масштабы «сдвига вправо» различаются у разных пациентов по причинам, которые до сих пор находятся в стадии изучения.7.
Wiesel TN, Hubel DH (1963). Single-cell responses in striate cortex of kittens deprived of vision in one eye, J Neurophysiol 26: 1003–1017; Gu Q (2003). Contribution of acetylcholine to visual cortex plasticity, Neurobiol Learn Mem 80: 291–301; Hubel DH, Wiesel TN (1965). Binocular interaction in striate cortex of kittens reared with artificial squint, J Neurophysiol 28: 1041–1059. На первых порах подобные эксперименты проводились на котятах и обезьянах; позже технологии дали подтверждение (и это неудивительно), что уроки этих экспериментов применимы для объяснения происходящего в зрительной коре человека.