8.
Замечаете аналогию со стратегией, на которой строится индуцированная ограничением двигательная терапия для пациентов после инсульта, когда им обездвиживают здоровую руку, чтобы разрабатывалась пораженная?9.
Это так называемая относительная карта: кисть руки будет представлена рядом с локтем, который на карте разместится рядом с плечом вне зависимости от того, насколько мала доступная им территория.10.
В следующие после открытия Леви-Монтальчини годы нейробиологи открыли все семейство нейротрофических факторов; их общее свойство в том, что они стимулируют выживание и развитие нейронов. В более общем смысле нейротрофины относятся к классу секретируемых белков, называемых факторами роста. См. Spedding M, Gressens P (2008). Neurotrophins and cytokines in neuronal plasticity, Novartis Found Symp 289: 222–233.11.
Zoubine MN et al. (1996). A molecular mechanism for synapse elimination: Novel inhibition of locally generated thrombin delays synapse loss in neonatal mouse muscle, Dev Biol 179: 447–457.12.
Sanes JR, Lichtman JW (1999). Development of the vertebrate neuromuscular junction, Annu Rev Neurosci 22: 389–442.13.
Вспомните, что случилось в 1933 году в Германии, когда большинство избранных в рейхстаг депутатов представляли или наиболее леворадикальные партии (вроде коммунистов), или наиболее праворадикальные (как нацисты). В результате образовался баланс радикальных политических сил. Какой-никакой, но все же баланс. Однако в августе 1934 года, после смерти занимавшего тогда пост рейхспрезидента Пауля фон Гинденбурга, Адольф Гитлер объявил себя единоличным главой государства, присвоив себе титулы Führer und Reichskanzler (фюрера и рейхсканцлера), и, воспользовавшись своим правом, стал издавать законы. Неудивительно, что первыми законами Гитлер отправил в концлагеря своих политических противников-коммунистов, и образовавшийся гигантский дисбаланс сил стал началом катастрофы для миллионов людей.14.
Yamahachi H et al. (2009). Rapid axonal sprouting and pruning accompany functional reorganization in primary visual cortex, Neuron 64 (5): 719–729; Buonomano DV, Merzenich MM (1998). Cortical plasticity: From synapses to maps, Annu Rev Neurosci 21: 149–186; Pascual-Leone A, Hamilton R (2001). The metamodal organization of the brain, in Vision: From Neurons to Cognition, ed. C Casanova and M Ptito (New York: Elsevier Science), 427–445; Pascual-Leone A et al. (2005). The plastic human brain cortex, Annu Rev Neurosci 28: 377–401; Merzenich MM et al. (1984). Somatosensory cortical map changes following digit amputation in adult monkeys, J Comp Neurol 224: 591–605; Pons TP et al. (1991). Massive cortical reorganization after sensory deafferentation in adult macaques, Science 252: 1857–1860; Sanes JN, Donoghue JP (2000). Plasticity and primary motor cortex, Annu Rev Neurosci 23 (1): 393–415.15.
Jacobs KM, Donoghue JP (1991). Reshaping the cortical motor map by unmasking latent intracortical connections, Science 251 (4996): 944–947; Tremere L et al. (2001). Expansion of receptive fields in raccoon somatosensory cortex in vivo by GABA-A receptor antagonism: Implications for cortical reorganization, Exp Brain Res 136 (4): 447–455.16.
Данный механизм углубляет границы между областями мозга; см., например, Tremere et al. (2001).17.
Weiss T et al. (2004). Rapid functional plasticity in the primary somatomotor cortex and perceptual changes after nerve block, Eur J Neurosci 20: 3413–3423.18.
Bavelier D, Neville HJ (2002). Cross-modal plasticity: Where and how? Nat Rev Neurosci 3: 443–452.19.
Eckert MA et al. (2008). A cross-modal system linking primary auditory and visual cortices: Evidence from intrinsic fMRI connectivity analysis, Hum Brain Mapp 29 (7): 848–857; Petro LS, Paton AT, Muckli L (2017). Contextual modulation of primary visual cortex by auditory signals, Philos Trans R Soc B Biol Sci 372 (1714): 20160104.20.
Pascual-Leone et al. (2005).21.
Darian-Smith C, Gilbert CD (1994). Axonal sprouting accompanies functional reorganization in adult cat striate cortex, Nature 368: 737–740; Florence SL, Taub HB, Kaas JH (1998). Large-scale sprouting of cortical connections after peripheral injury in adult macaque monkeys, Science 282: 1117–1121. До сих пор больше всего внимания уделяется изменениям в коре, хотя стоит повторить, что долгосрочные перемены в таламусе также могут способствовать медленным и более крупным переменам в кортикальных структурах. См. Jones EG (2000). Cortical and subcortical contributions to activity-dependent plasticity in primate somatosensory cortex, Annu Rev Neurosci 23: 1–37; Buonomano, Merzenich (1998). Студентам-нейробиологам следующего поколения: вам предстоит ответить на пока открытый вопрос, как увязать быстрые изменения (проявление спящих нейронных связей) с долговременными изменениями (ростом новых аксонов).