Биология. В 3-х томах. Т. 1

Кривая, изображенная на графике А, называется логарифмической или экспоненциальной кривой. Такую кривую можно преобразовать в прямую, построив график изменения логарифма числа клеток во времени. Тогда в идеальных условиях рост бактерий теоретически должен быть экспоненциальным. Сравним эту математическую модель с кривой роста реальной популяции бактерий, которая изображена на рис. 2.7. Можно отметить четыре фазы роста. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому максимальная скорость роста не достигается. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.

Рис. 2.7. Типичная кривая роста популяции бактерий

Логарифмическая фаза — это такая фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью, число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста идет прямолинейно. Затем рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому суммарная численность живых клеток остается постоянной. Переход к этой фазе обусловлен действием многих факторов: истощением среды, накоплением токсичных "шлаков", образующихся в процессе обмена веществ, а в случае аэробных бактерий еще и уменьшением содержания кислорода в среде.

Во время последней фазы — фазы замедления роста — ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение. Способы подсчета числа бактерий описаны в конце этой главы.

2.2. Какую кривую роста мы получим, если возьмем пробу бактерий из культуры, достигшей стационарной фазы роста, перенесем ее в свежую среду и затем оценим рост бактериальной популяции?

2.3. Культура бактерий была помещена в питательный раствор и инкубировалась в нем при 30°С. Сразу же после посева и через интервалы, указанные в табл. 2.3, было определено число бактерий в культуре.

Таблица 2.3. Рост культуры бактерий при 30°С

Используя эти цифры, постройте график и разберитесь, что произошло. Посмотрите на полученные кривые и скажите, чем, по вашему мнению, вызваны наблюдаемые изменения численности бактерий. (Экзаменационная работа "А"-уровня, вопрос 11, Оксфорд, лето 1976 г.)

2.4. Каково "время генерации" бактерий в задаче 2.3?

Половое размножение, или генетическая рекомбинация

У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесенная ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства, или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смешением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения.

Известны три способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия — трансформация, конъюгация и трансдукция.