Биология. В 3-х томах. Т. 1

F-фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F-фактор, но также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 мин, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называют Hfr-штаммами (от англ. Н = High — высокая, f = frequency — частота, г т recombination — рекомбинация), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.

При трансдукции небольшой двухцепочечный фрагмент ДНК попадает из клетки-донора в клетку-реципиент вместе с бактериофагом (одна из групп вирусов, см. разд. 2.5). Возможный механизм трансдукции изображен на рис. 2.11.

Рис. 2.11. Механизм трансдукции

Некоторые вирусы способны встраивать свою ДНК в ДНК бактерий; такая встроенная ДНК реплицируется одновременно с ДНК хозяина и передается от одного поколения бактерий к другому. Время от времени такая ДНК активируется и начинает кодировать образование новых вирусов. ДНК хозяина (бактерии) разрывается, а высвобожденные фрагменты иногда захватываются внутрь новых вирусных частиц, порой даже вытесняя ДНК самого вируса. Такие новые "вирусы", или трансдуцирующие частицы, затем переносят ДНК в клетки других бактерий.

Плазмиды и эписомы

Плазмиды и эписомы — это небольшие фрагменты ДНК, отличающейся от основной массы ДНК. Они часто реплицируются вместе с ДНК хозяина, но не нужны для выживания его клетки.

Сначала было принято различать эписомы и плазмиды: эписомы внедряются в ДНК хозяина, а плазмиды — нет. К эписомам относятся F-факторы и так называемые умеренные фаги (разд. 2.5.4). Сейчас обе группы называют одним общим термином "плазмиды". Плазмиды широко распространены в природе, и в последние годы их считают внутриклеточными паразитами или симбионтами, устроенными еще проще, чем вирусы. Вопрос о том, можно ли вирусы считать живыми организмами, мы обсудим в разд. 2.5.2. Что касается плазмид, то здесь дело обстоит еще сложнее — ведь они представляют собой только молекулы ДНК.

Плазмиды придают своим клеткам-хозяевам целый ряд особых свойств. Некоторые плазмиды являются "факторами резистентности" (R-плазмиды, или R-факторы)[4], т. е. факторами, придающими устойчивость к антибиотикам. Примером может служить пенициллиназная плазмида стафилококков, которая трансдуцируется различными бактериофагами. В этой плазмиде содержится ген, кодирующий фермент пенициллиназу, которая разрушает пенициллин и, таким образом, придает устойчивость к пенициллину. Передача и распространение таких факторов среди бактерий (в результате полового размножения) очень мешают врачам. Другие плазмидные гены определяют устойчивость к дезинфицирующим средствам; способствуют таким заболеваниям, как стафилококковая импетиго; помогают молочнокислым бактериям превращать молоко в сыр; придают способность усваивать такие сложные вещества, как углеводороды, что можно использовать для борьбы с загрязнениями океана или для получения кормового белка из нефти.

В заключение следует сказать, что половое размножение (в любой форме) — довольно редкое событие у бактерий. Но поскольку число бактерий в каждой колонии огромно, половое размножение наблюдается сравнительно часто. Такое размножение более примитивно, чем у эукариот; полный обмен геномами (суммарной ДНК) происходит только при конъюгации, что действительно встречается лишь изредка. Половое размножение бактерий имеет особое значение потому, что именно таким путем передается устойчивость к антибиотикам и дезинфицирующим средствам.

2.2.5. Питание

В табл. 9.1 приведена классификация организмов в соответствии с типом питания. Среди бактерий можно встретить представителей всех четырех типов (табл. 2.4). Самой важной является группа хемогетеротрофных бактерий. По способу добывания пищи эти бактерии очень похожи на грибы. Как и у грибов, у них можно выделить три группы: сапрофиты, симбионты и паразиты.

Таблица 2.4. Четыре типа питания бактерий и некоторые их характеристики

Сапрофиты — это организмы, которые извлекают питательные вещества из мертвого и разлагающегося органического материала. Сапрофиты секретируют ферменты в органическое вещество, так что переваривание происходит вне организма. Образующиеся при этом растворимые продукты всасываются и усваиваются (ассимилируются) уже внутри тела сапрофита.

Сапрофитные бактерии и грибы составляют группу редуцентов. Они необходимы для разложения веществ и круговорота элементов в природе. Редуценты образуют гумус из останков животных и растений, но они могут разрушать и другие вещества, в том числе нужные человеку, например портить пищевые продукты. Значение сапрофитов в биосфере мы рассмотрим отдельно в разд. 2.3.1 и, кроме того, в гл. 12.