Полностью это уравнение будет выглядеть так:
У бесцветных серобактерий (например, Thiobacillus):
Полное уравнение:
В анаэробных условиях некоторые виды используют в качестве акцептора водорода нитрат и, таким образом, осуществляют денитрификацию (см. разд. 9.11.1).
У нитрифицирующих бактерий (см. разд. 9.11.1):
Полное уравнение:
Полное уравнение:
Все рассмотренные только что бактерии — аэробные, так как акцептором электронов (и водорода) служит кислород.
Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере; в основном они участвуют в круговороте азота и таким образом поддерживают плодородие почвы.
9.11. Круговороты минеральных элементов (биогеохимические циклы)
9.11.1. Круговорот азота
Атмосфера содержит 79% азота. Это довольно инертный элемент, и поэтому он сравнительно редко встречается в связанном состоянии. Азот — необходимый компонент аминокислот и белков. Никакой другой элемент так не ограничивает ресурсы питательных веществ в экосистемах, как азот. Он может стать доступным для живых организмов только в связанной форме, т. е. в результате азотфиксации. Способность связывать азот присуща лишь некоторым прокариотам, но возможно, что с помощью методов генетической инженерии когда-нибудь удастся встроить необходимые для этого гены и в зеленые растения. Круговорот азота в природе представлен на рис. 9.31.
Рис. 9.31. Круговорот азота
Фиксация азота
Для фиксации азота необходима затрата энергии, так как молекула азота состоит из двух атомов, и ее нужно сначала расщепить. У азотфиксаторов в этой реакции участвует специальный фермент нитрогеназа, который использует энергию АТФ. Неферментативное разделение атомов азота возможно только при громадной затрате энергии; это происходит при промышленном получении соединений азота, а в атмосфере — под действием космического излучения или при вспышке молнии.
Азот очень важен для плодородия почвы. А так как потребность в продуктах сельского хозяйства весьма велика, промышленность ежегодно производит колоссальное количество аммиака, который в основном используется для получения таких азотных удобрений, как нитрат аммония (NH4NO3) и мочевина [CO(NH2)2]. В наши дни искусственным путем получают примерно столько же соединений азота, сколько их образуется в природе. Мы до сих пор как следует не знаем, к чему может привести постепенное накопление соединений азота в биосфере, которое происходит на наших глазах. С некоторыми трудностями мы уже столкнулись: это прежде всего загрязнение озер и рек азотными удобрениями и вызванное им нарушение солевого баланса. Все это может привести к тому, что жизнь в водоемах полностью прекратится.
В атмосфере под действием ионизирующих факторов образуется сравнительно небольшое количество связанного азота (5-10%). Это в основном различные окислы азота; они растворяются в каплях дождя и превращаются в нитраты.
Вероятно, самый богатый естественный источник связанного азота — это бобовые растения, такие, как клевер, соя, люцерна и горох. На их корнях имеются характерные вздутия, называемые клубеньками, которые образуются под воздействием колоний азотфиксирующих бактерий (рода Rhizobium), живущих внутри растительных клеток. Это симбиотическая связь, так как растение получает от бактерий азот в виде аммиака, а бактерии в свою очередь пользуются энергетическими запасами растения и получают от него углеводы и другие питательные вещества. На данном участке земли бобовые растения иногда связывают в 100 раз больше азота, чем свободноживущие почвенные бактерии и сине-зеленые водоросли. Поэтому не удивительно, что бобовые часто используются для обогащения почвы азотом, тем более что это дает двойную выгоду, так как мы получаем еще и корм для скота.
Все азотфиксаторы включают азот в аммиак, но он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков.
Распад органического материала и нитрификация