Рис. 2.14. А. Геометрическая модель икосаэдра. Б. Частица аденовируса икосаэдрической формы с угловыми шипами. Электронная микрофотография негативно контрастированного препарата. × 480000. В. Рисунок, сделанный с трехмерной модели аденовируса. Капсид состоит из 252 капсомеров, 12 находятся по углам икосаэдра, а 240 — на гранях и ребрах. Аденовирусы — это ДНК — содержащие вирусы, которые были выделены из клеток самых разных млекопитающих и птиц. Они поражают лимфоидную ткань и вызывают у человека различные респираторные заболевания
Спиральная симметрия
. Лучшей иллюстрацией спиральной симметрии может служить вирус табачной мозаики (ВТМ), содержащий РНК (рис. 2.15). 2130 одинаковых белковых субъединиц составляют вместе с РНК единую целостную структуру — нуклеокапсид. У некоторых вирусов, например у вирусов свинки и гриппа, нуклеокапсид окружен оболочкой.Рис. 2.15. Строение палочковидного вируса табачной мозаики (на рисунке изображена часть этого вируса). В основу рисунка положены данные по дифракции рентгеновских лучей и результаты биохимических и электронно-микроскопических исследований
Бактериофаги
. Вирусы, которые нападают на бактерий, образуют группу так называемых бактериофагов. У некоторых бактериофагов имеется явно выраженная икосаэдрическая головка, а хвост обладает спиральной симметрией (рис. 2.16).Рис. 2.16. А Строение бактериофага. Б. Электронная микрофотография бактериофага после негативного контрастирования частицы
Сложные вирусы
. Некоторые вирусы, например рабдовирусы и вирусы оспы, имеют сложное строение.2.5.3. Жизненный цикл бактериофага
На рис. 2.17 представлен жизненный цикл одного из типичных бактериофагов; рис. 2.18 позволяет сравнить относительные размеры фага и бактериальной клетки. Самый типичный хозяин бактериофагов — Escherichia coli, ее клетки лизируют по меньшей мере семь штаммов фага T1
-T7. На рис. 2.16 и 2.17 изображен Т-четный фаг (в данном случае фаг Т2).Рис. 2.17. Жизненный цикл бактериофага
Рис. 2.18. Электронная микрофотография бактериофагов, инфицирующих клетку Escherichia coli
2.5.4. Жизненные циклы других вирусов
Жизненные циклы большинства вирусов, вероятно, схожи. А вот в клетку, они, по-видимому, проникают по-разному, поскольку в отличие от вирусов животных бактериальным и растительным вирусам приходится проникать еще и через клеточную стенку. Проникновение в клетку не всегда происходит путем инъекции (рис. 2.17), и не всегда белковая оболочка вируса остается на внешней поверхности клетки.
Попав внутрь клетки-хозяина, некоторые фаги не реплицируются. Вместо этого их нуклеиновая кислота включается в ДНК хозяина. Здесь эта нуклеиновая кислота может оставаться в течение нескольких поколений, реплицируясь вместе с собственной ДНК хозяина. Такие фаги известны под названием умеренных фагов
, а бактерии, в которых они затаились, называются лизигенными. Это означает, что бактерия потенциально может лизироваться, но лизиса клеток не наблюдается до тех пор, пока фаг не возобновит свою деятельность. Такой неактивный фаг называется профагом или провирусом.2.5.5. Эволюционное происхождение вирусов
Наиболее правдоподобной и приемлемой является гипотеза о том, что вирусы произошли из "беглой" нуклеиновой кислоты, т. е. нуклеиновой кислоты, которая приобрела способность реплицироваться независимо от той клетки, из которой она возникла, хотя при этом подразумевается, что такая ДНК реплицируется с использованием (паразитическим) структур этой или других клеток. Таким образом, вирусы, должно быть, произошли от клеточных организмов, и их не следует рассматривать как примитивных предшественников клеточных организмов. О том, насколько обычны такие "побеги", судить достаточно трудно, но кажется вполне вероятным, что дальнейшие успехи генетики позволят нам выявить и другие варианты паразитических нуклеиновых кислот.
2.6. Вирусы и бактерии как возбудители заболеваний