Биология. В 3-х томах. Т. 2

На степень проявления и характер любой поведенческой реакции влияет множество факторов, и совокупность таких влияний называют мотивацией. У одного и того же организма один и тот же стимул не всегда вызывает одинаковый ответ. Разница всегда бывает обусловлена внешними или внутренними факторами. Например, у голодного животного реакция на пищу будет совсем не такой, как у сытого. Между этими двумя крайностями возможны ответы разной интенсивности в зависимости от того, насколько животное голодно. А если бы потребление пищи грозило голодному животному опасностью быть схваченным хищником, то оно сдержало бы свое желание поесть до того момента, когда опасность минует. Многие поведенческие реакции, связанные с размножением, зависят от мотивации. Например, самки многих млекопитающих восприимчивы к притязаниям самцов только в определенное время года. Эти периоды совпадают у них с периодом течки, и такое совпадение имеет приспособительное значение, так как благодаря ему спаривание происходит в оптимальный для оплодотворения момент и потомство появляется в наиболее благоприятный сезон. Такие периодические изменения поведенческих реакций называются биологическими ритмами; они описаны в разд. 16.8.5. У многих животных степень мотивации, или "влечения", у самцов и самок совпадает, но у других видов для выражения степени мотивации нужна определенная система сигналов между особями разного пола. У многих приматов наступление течки у самок сопровождается набуханием и изменением цвета кожи около половых органов, и самка демонстрирует эти изменения самцу (рис. 16.56). Такое поведение уменьшает вероятность того, что самец будет делать попытки к спариванию в то время, когда самка к этому не готова. Сигналы, используемые для воздействия на поведение, называются сигнальными раздражителями, и в зависимости от их функциональной роли могут подразделяться на мотивационные, пусковые или терминирующие.

Рис. 16.56. Самка шимпанзе, демонстрирующая самцу свою половую рецептивность

Мотивационные стимулы. Это могут быть как внешние факторы (например, продолжительность светового дня, обусловливающая у птиц территориальное поведение и ухаживание), так и внутренние (например, истощение запасов питательных веществ в организме во время зимней спячки, приводящее к пробуждению животного и поискам пищи). Мотивационные стимулы создают "потребность" или "цель", подготавливающую организм к активности, которая может быть вызвана сигнальным раздражителем второго типа — пусковым.

Пусковые стимулы (релизеры). Релизер — это либо простой стимул, либо ряд последовательных стимулов, которые исходят от одной особи и вызывают поведенческую реакцию у другой особи того же вида. Термин "релизер" был предложен Лоренцом, а роль таких стимулов в поведении широко изучалась Тинбергеном.

Действие пускового стимула было продемонстрировано Тинбергеном в исследованиях по кормлению птенцов у серебристых чаек. Обычно эти птенцы тычутся клювиком в красное пятно, расположенное на конце желтого подклювья родителя, требуя, чтобы тот отрыгнул им рыбу, которую они и проглатывают. В серии модельных опытов с использованием муляжей головы взрослой чайки Тинберген и Пердек установили, что пусковым стимулом для реакции птенцов служит наличие контрастной окраски на клюве родителя. Как видно из рис. 16.57, сила действия этого стимула такова, что заостренная палочка с чередующимися цветными полосками вызывала у птенцов реакцию, причем даже более сильную, чем родительский клюв.

Рис. 16.57. А. Горизонтальные столбики показывают число клевательных ответов птенцов серебристой чайки на картонные муляжи головы взрослой чайки, имеющие серые клювы и пятна разных оттенков. (Hinde R.A., 1966, по Tinbergen, 1961.) Б. Искусственный клюв, окрашенный в красный цвет с тремя белыми полосками, вызывал на 20% больше клевательных ответов, чем точная трехмерная модель головы взрослой чайки, имеющая желтый клюв с красным пятном. (Tinbergen, Per deck, Behavior, 1950, 3, 1.)

Терминирующие стимулы. Как показывает их название, терминирующие стимулы вызывают окончание поведенческой реакции. Они могут быть как внешними, так и внутренними. Например, вид успешно построенного гнезда (внешний стимул) заставляет птиц прекратить работу; внутреннее удовлетворение или "пресыщение", сопровождающее эякуляцию у самца, приводит к прекращению спаривания; при полном желудке животное перестает есть.

Другие примеры сигнальных раздражителей и их роль в поведенческих реакциях обсуждаются в разд. 16.8.4-16.8.9.

16.8.4. Врожденные пусковые механизмы