Биология. В 3-х томах. Т. 2

Чем ближе к центру участка, тем агрессивнее ведет себя его владелец. Агрессивность самцов определяется отчасти содержанием тестостерона в крови, которое может влиять и на размеры территории, охраняемой самцом. Например, введя тестостерон самцу шотландской куропатки, можно добиться увеличения занимаемого им участка. На рис. 16.60 показано, как меняются размеры участков, занимаемых тремя самцами, при введении им тестостерона. Животные, занимающие соседние участки, на границе этих участков проявляют одинаково сильную защитную реакцию. Несмотря на видимость конфликта и агрессивность, связанные с охраной территории, настоящие драки, которые могли бы быть пагубными для вида, случаются редко и заменяются обычно угрожающими звуками, телодвижениями и позами. Представители многих видов, захватив территорию, метят ее границы, оставляя пахучий след. С этой целью они мочатся на различные предметы, расположенные вдоль границы территории ("пограничные столбы") или трутся о них тем местом, где находятся пахучие железы. Хотя территориальность предполагает разделение мест обитания и ресурсов между членами популяции, всегда каким-то особям не удается занять и защищать индивидуальный участок. У многих птиц, например у куропаток, более слабые особи оттесняются на периферию местообитания, где они не находят партнера для спаривания. Очевидно, это одна из сторон адаптивного значения территориальности, поскольку лишь наиболее "приспособленные" особи могут захватывать территорию, приносить потомство и передавать свои гены следующему поколению. Таким образом, еще одна функция территориальности связана с внутривидовой конкуренцией и может действовать как механизм, регулирующий размеры популяции.

Рис. 16.60. Сплошные линии-границы участков, занимаемых самцами шотландской куропатки. Прерывистыми линиями показаны изменения границ, происшедшие после введения тестостерона птицам А, X и Y. Птицы X и Y до введения тестостерона не имели собственных участков. (По A. Watson. J. Reprod. Pert., 1970, Suppl., 11, 3.)

16.8.7. Ухаживание и спаривание

Существует множество сложных ритуальных видоспецифических форм поведения, связанных с ухаживанием и спариванием. У птиц, млекопитающих и некоторых рыб эти два процесса часто происходят сразу же после закрепления территории самцом. Ухаживание — это комплекс поведенческих реакций, предназначенных для стимуляции половой активности партнера. У тех видов, у которых в выращивании потомства участвуют оба родителя (например, у дроздов), оно связано с образованием брачных пар. У стадных животных самцы и самки находятся в одном стаде, как у павианов. Для большинства таких видов характерна периодическая половая активность такого типа, как описанная в разд. 16.8.5.

Ухаживание контролируется в основном мотивационными и пусковыми стимулами и приводит к спариванию (копуляции), которым и завершается. При спаривании поведенческие реакции инициируются пусковыми стимулами, а заканчиваются под действием терминирующих стимулов, связанных с выделением спермы самцом.

У большинства видов ухаживание регулируется внешними мотивационными стимулами (например, фотопериодом), вызывающими повышение уровня половых гормонов и созревание гонад. У большинства видов это приводит к резким изменениям вторичных половых признаков и поведенческих реакций, в том числе таким, как изменение окраски (например, появление красной окраски брюшка у самцов трехиглой колюшки), увеличение размеров определенных частей тела (оперения у райских птиц и т. п.), брачное пение (у соловья и др.), демонстрационные позы (как у чомги, рис. 16.61), а также использование химических половых аттрактантов (как у бабочек).

Рис. 16.61. Эпизод ухаживания у чомги. Самец и самка демонстрируют друг другу гнездовой материал. (По Huxley J.S., Proc. Zool. Lond., 1914, 2, 491.)

Среди множества сигналов, используемых в процессе ухаживания для привлечения особи противоположного пола, наиболее важную роль играют зрительные, звуковые и обонятельные сигналы. Например, самец манящего краба (Uca) использует зрительный сигнал и привлекает самку, размахивая огромной клешней и совершая при этом ритмичные движения, сходные с движениями скрипача. По мере приближения самки движения клешни становятся все более энергичными.

Многие насекомые, амфибии, птицы и млекопитающие используют при ухаживании акустические сигналы. Самки некоторых видов комаров привлекают самцов звуками, возникающими в результате вибрации крыльев, тогда как кузнечики, сверчки и цикады во время ухаживания стрекочут. Стрекочущий звук создается либо при трении задних конечностей друг о друга или о надкрылья (твердые передние крылья), либо при трении между надкрыльями. Стрекотание по своему звуковому "рисунку" видоспецифично и вызывает ответную реакцию только у представителей того же вида.