Поведение многих насекомых, ведущих полностью наземный образ жизни, контролируется, по-видимому, эндогенными ритмами, связанными с чередованием света и темноты. Например, плодовая мушка дрозофила выводится из куколки на рассвете, а тараканы становятся наиболее активными с наступлением темноты и перед рассветом. Эти регулярные биологические ритмы с периодом около 24 ч называются циркадианными (лат. circa — около, dies — день) или околосуточными ритмами. Исследование активности таракана
Рис. 16.58. Результаты регистрации активности тараканов в течение 20 дней. С 1-го по 10-й день световой режим состоял из 12 ч света и 12 ч темноты, ас 11-го по 20-й день тараканы находились в постоянной темноте. Черными участками представлены периоды активности в течение каждого дня
Предполагают, что циркадианные ритмы имеют многообразное адаптивное значение, специфичное для каждого вида и, в частности, связанное с ориентацией. Такие животные, как рыбы, черепахи, птицы и некоторые насекомые, мигрирующие на большие расстояния, используют в качестве компаса солнце и звезды. Другие животные (пчелы, муравьи и рачки-бокоплавы) ориентируются по солнцу при поисках пищи и при возвращении домой. Ориентация по солнцу или луне надежна только в том случае, если животное способно каким-то образом определять время, чтобы учитывать суточные перемещения солнца и луны. Примером ситуации, когда присущий человеку физиологический циркадианный ритм отклоняется от естественного чередования дня и ночи, может служить "сдвиг фаз", с которым все чаще приходится сталкиваться пассажирам дальних авиалиний.
16.8.6. Территориальность
Территория — это участок, который занимает какая-то особь или популяция и который она защищает от других представителей этого же вида или иных видов. Территориальность широко распространена у всех позвоночных животных, кроме земноводных, но у беспозвоночных встречается редко. Характер и биологическую роль территориальности интенсивно изучали у птиц и приматов. У приматов территориальность составляет важную часть общественного поведения.
Для каждого вида животных территориальность имеет, вероятно, свое специфическое значение, но во всех случаях она обеспечивает условия, при которых каждая пара особей и ее потомство имеют достаточно места для пропитания и размножения. Таким путем виду удается оптимально использовать природную среду. Размер территории, занимаемой каким-либо видом, варьирует от сезона к сезону в зависимости от обилия пищевых ресурсов. Хищным птицам и крупным плотоядным млекопитающим для того, чтобы прокормиться, нужна территория в несколько квадратных миль. В то же время серебристые чайки и пингвины (рис. 16.59) занимают территории всего в несколько квадратных метров, так как для добывания пищи выходят за пределы своей территории, используя ее только для размножения.
Рис. 16.59. Территории, занимаемые пингвинами (снимок с воздуха)
Обычно поисками территории занимается перед размножением самец. Наиболее активная защита территории ведется в период размножения, и наибольшей остроты достигают столкновения между самцами одного и того же вида. Существует множество поведенческих реакций, связанных с защитой индивидуальных участков, в том числе демонстрации угрозы владельцам соседних участков. Эти демонстрации включают определенные стимулы, которые вызывают соответствующую реакцию. Например, Лэк показал, что взрослый самец зарянки (