Биология. В 3-х томах. Т. 2

Рис. 16.63. Демонстрация угрозы у сиамской бойцовой рыбки. А и Б — отсутствие демонстрации. В и Г — угрожающие позы: жаберные крышки (о) и плавники оттопырены, что создает впечатление больших размеров тела. (Hinde R.A., 1970; Simpson, 1968.)

Угрозы, выражаемые двумя особями в агонистической конфликтной ситуации, всегда заканчиваются тем, что одна из особей (как правило, более слабая) уступает и выходит из поединка, принимая позу подчинения или умиротворения. У собак и волков умиротворяющая поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю свое горло.

Во время драк животные обычно избегают применять против представителей того же вида свое наиболее эффективное оружие. Например, жирафы, выясняя отношения, бодаются рожками, тогда как в случае защиты от других животных они используют свои мощные копыта.

Чтобы агонистические поведенческие реакции были наиболее эффективны, они должны быть стереотипными для каждого вида. Тинберген исследовал некоторые из таких реакций у трехиглой колюшки. В одной серии опытов он показал, что угрожающая поза самца эффективна только в том случае, если он находится в горизонтальном положении с оттопыренными грудными плавниками и приподнятыми колючками. Когда же самца помещают в пробирку, где он находится в вертикальном положении, он уже не имеет для других самцов такого устрашающего вида, как в том случае, когда он плавает свободно или находится в горизонтальной пробирке (рис. 16.64).

Рис. 16.64. А. Угрожающая поза самца колюшки. Б. Находясь в вертикальном сосуде, самец имеет менее угрожающий вид для других самцов. (По N. Tinbergen, 1951)

В другой серии опытов Тинберген показал, что воинственное поведение самца колюшки, защищающего свою территорию, может быть спровоцировано объектами почти что любой формы, если их нижняя сторона окрашена в красный цвет. Эти фигуры действуют как модели самца колюшки, у которого в брачный сезон краснеет брюшко и которого владелец участка считает потенциальным противником (рис. 16.65).

Рис. 16.65. Модели, использованные в качестве стимулов для агрессивного поведения самца колюшки, занявшего территорию. А. Точная модель самца, не имеющая красного брюшка, не вызывает агрессивной реакции. БД. Модели самцов, не имеющие точного сходства с колюшкой по форме, но окрашенные снизу в красный цвет, вызывают у самца агрессивную реакцию. (По Tinbergen, 1951.)

В условиях стресса, например в конфликтной ситуации или во время ухаживания и спаривания, животные могут производить какие-то малозначащие действия, не имеющие отношения к данной ситуации. Это явление носит название смещенной активности и возникает в тех случаях, когда при наличии сильной мотивации два разных стимула действуют в противоположных направлениях. Например, одна из двух птиц, участвующих в территориальном конфликте, оказавшись перед выбором "драться или бежать", вдруг начинает собирать травинки, т.е. заниматься деятельностью, связанной с устройством гнезда. Такая реакция как бы дает выход сдерживаемому возбуждению. У человека многие действия в определенных условиях тоже можно рассматривать как смещенную активность (например, сжимание кулаков, удары кулаком по столу, кусание ногтей, расправление одежды, барабанящие движения пальцев и т.п.). Сходная форма поведения называется "вакуумной активностью" или "переадресовкой реакции" и наблюдается в тех случаях, когда при наличии сильной мотивации отсутствует пусковой стимул. Тогда возникает нормальный ответ, но он не может быть направлен на соответствующий объект или ситуацию и служит, таким образом, лишь способом уменьшить внутреннее напряжение (например, раздражение против кого-то, кто в действительности не является виновником раздражения, но оказывается как бы его заместителем).

16.8.9. Социальная иерархия

У многих насекомых и у большинства позвоночных животных существуют разнообразные поведенческие реакции, связанные с существованием постоянных или временных сообществ. Совокупность этих реакций носит название общественного поведения, а достигаемая при этом сплоченность и кооперация имеют приспособительное значение, так как увеличивают жизнеспособность вида и дают ему преимущество перед другими видами. В сообществах такого рода очень важна система коммуникаций; при этом эффективность возрастает и за счет того, что каждая особь играет в сообществе определенную роль. Отсюда вытекает один из главных аспектов общественного поведения — существование социальной иерархии, или "порядка клевания", как ее в некоторых случаях называют.