Биология. В 3-х томах. Т. 2

Большая часть этих реакций происходит в митохондриях, где акцептором водорода служит обычно кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид):

НАД + 2Н → НАД ⋅ Н₂,

или, в более точной записи,

НАД⁺ + 2Н → НАД ⋅ Н + Н⁺.

НАД⋅Н₂ поступает затем в дыхательную цепь и здесь снова подвергается окислению.

11.3.3. Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование

В дыхательной цепи НАД ⋅ Н₂ вновь окисляется до НАД, а отщепившийся от него водород передается не менее чем через пять переносчиков к концу цепи, где соединяется с молекулярным кислородом, образуя воду. Переход водорода по этой дыхательной цепи состоит из ряда окислительно-восстановительных реакций. В некоторых из этих реакций выделяется достаточно энергии для образования АТФ, и такой процесс носит название окислительного фосфорилирования. Чистый выход на одну молекулу глюкозы при полном ее окислении до воды и СО₂ составляет 38 молекул АТФ, синтезированного из АДФ и неорганического фосфата. При этом две молекулы АТФ дает гликолиз, две — цикл Кребса и 34-дыхательная цепь (рис. 11.5).

Рис. 11.5. Схема аэробного дыхания

11.3.4. Отдельные этапы гликолиза

Гликолизом называют последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (рис. 11.6). Эти реакции протекают не в митохондриях, а в цитоплазме, и для них не требуется присутствия кислорода. Процесс можно подразделить на два этапа: на первом из них происходит превращение глюкозы в фруктозо- 1,6,-бисфосфат, а на втором — расщепление фруктозо-1,6-бисфосфата на два трехуглеродных сахара, которые позже превращаются в пировиноградную кислоту. При этом на первом этапе две молекулы АТФ потребляются в реакциях фосфорилирования, а на втором — четыре молекулы АТФ образуются. Поэтому чистый выход АТФ при гликолизе равен двум молекулам. Кроме того, при гликолизе освобождаются четыре атома водорода. Их судьбу мы рассмотрим позднее. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:

Рис. 11.6. Схема гликолиза

Потребление и выход различных веществ в процессе гликолиза указаны в табл. 11.2.

Таблица 11.2. Потребление и выход веществ в процессе гликолиза

Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до СО₂ и воды (аэробное дыхание). Если же кислорода нет, то она превращается либо в этанол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыхание).

11.5. Внимательно изучите рис. 11.7 и дайте ответы на следующие вопросы:

а. Как называется процесс, происходящий на этапах Б и Г?

б. К какому классу принадлежит фермент, катализирующий реакцию В?

е. Как называется реакция, обозначенная буквой Д?

г. Какой витамин входит в состав молекулы НАД?

Рис. 11.7. Отдельные этапы гликолиза и общая биохимия этого процесса. Важно отметить, что, поскольку при расщеплении фруктоза-1,6-бисфосфата образуются два трехуглеродных соединения, в последующих реакциях синтезируются четыре молекулы АТФ, по две на каждую молекулу трехуглеродного соединения, превращающегося в пировиноградную кислоту

11.3.5. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание распадается на две фазы. В первой из них при достаточном количестве кислорода каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в митохондрию, где она полностью окисляется аэробным путем. Сначала происходит окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, т.е. отщепление СО₂ с одновременным окислением путем дегидрирования. Во время этих реакций пировиноградная кислота соединяется с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его часто обозначают КоА или KoAS-Н), в результате чего образуется ацетилкофермент А. Количество выделяющейся при этом энергии достаточно для образования в молекуле ацетилкофермента А высокоэнергетической связи. В действительности процесс гораздо сложнее, чем следует из этого описания; в нем участвуют пять разных коферментов и три фермента. Суммарная реакция имеет вид НАД⋅Н₂, являющийся продуктом этой реакции, направляется в дыхательную цепь митохондрии.

СН₃СОСООН + KoAS — Н + НАД → СН₃СО ˜ S — КоА + СО₂ + + НАД⋅Н₂ + Ацетил-КоА