Биология. В 3-х томах. Т. 2

Поступающие в клетку органические вещества служат для нее источником, во-первых, небольших "строительных блоков", используемых для биосинтеза новых клеточных компонентов или замены компонентов, отслуживших свой срок, и, во-вторых, источником химической энергии. Когда в клетке происходит расщепление питательных веществ, обычно высвобождается энергия. Значительную ее часть клетка использует на поддержание своих жизненных процессов. Энергия поступает в различные участки клетки и переходит из одной формы в другую. Каждая форма энергии служит затем для выполнения в клетке определенной работы. Это может быть биосинтез, механическая работа, клеточное деление, активный транспорт, осмос, а в некоторых специализированных клетках — мышечное сокращение, биолюминесценция или электрические разряды (рис. 11.1). Наиболее пригодна для использования в живой клетке химическая энергия, так как она может быстро передаваться из одной части клетки в другую (а также из клетки в клетку) и расходоваться экономно — строго отмеренными порциями, там и тогда, где и когда это необходимо. Первоисточником всей энергии служит Солнце. В живых организмах энергия легко переходит из одной формы в другую, но включиться в пищевые цепи солнечная энергия может лишь после того, как она будет поглощена зелеными растениями (автотрофами) и преобразована их содержащими хлорофилл клетками в процессе фотосинтеза в химическую энергию, заключенную либо в глюкозе (простой сахар), либо в крахмале (полисахарид). Часть этой энергии высвобождается и расходуется растениями для их собственных нужд. Животные вынуждены пользоваться готовым источником энергии (т. е. пищей). Для некоторых (травоядных) животных таким источником энергии служат растения, которыми они питаются; другие (плотоядные) питаются тканями травоядных животных (см. гл. 12).

Рис. 11.1. Обмен энергией между средой и гетеротрофной клеткой. Важно помнить, что при переходе энергии из одной формы в другую часть ее теряется — рассеивается в виде тепла

11.1. Роль дыхания

Дыханием можно назвать практически любой процесс, при котором окисление органических веществ ведет к выделению химической энергии. Когда этот процесс протекает в клетках, его называют внутренним, тканевым или клеточным дыханием. Если для него требуется кислород, то дыхание называют аэробным; если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании.

Органические молекулы (по большей части углеводы или жиры) расщепляются последовательно, связь за связью, в ряде ферментативных реакций. В каждой из этих реакций высвобождается небольшое количество энергии, и значительная часть этой энергии запасается в молекулах нуклеотида, который носит название аденозинтрифосфата (АТФ).

Тканевое дыхание не следует путать с процессами поглощения кислорода из окружающей среды и выделения СО₂ в среду. В совокупности эти два процесса называются внешним дыханием или (лучше) газообменом. Во внешнем дыхании могут участвовать органы или структуры, снабженные специализированными поверхностями для эффективного газообмена; воздух или вода прогоняются над этими поверхностями с помощью разного рода дыхательных движений (разд. 11.6).

11.2. АТФ (аденозинтрифосфат)

Молекула АТФ состоит из пурина аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех фосфатных групп (рис. 11.2). При гидролитическом отщеплении двух ее концевых фосфатных групп выход свободной энергии на каждую из них составляет около 30,6 кДж, тогда как отщепление третьей фосфатной группы АТФ дает только 13,8 кДж (табл. 11.1). Именно по этой причине принято говорить, хотя это и неверно, что АТФ и АДФ (аденозиндифосфат) содержат богатые энергией (высокоэнергетические) связи (которые часто обозначают знаком ˜ ). Почему при гидролизе АТФ выделяется больше энергии, чем при гидролизе многих других соединений, не ясно. Полагают, что это как-то зависит от распределения зарядов в его молекуле. Для поддержания целостности такой молекулы требуется больше химической энергии. Энергия, таким образом, заключена не в какой-либо одной связи, а характеризует всю молекулу в целом.

Рис. 11.2. Структура АТФ. Две концевые фосфатные группы присоединены пирофосфатными связями, гидролитическое расщепление которых дает большое количество свободной энергии

Таблица 11.1. Свободная энергия гидролиза некоторых фосфатов

11.1. Из табл. 11.1 видно, что АТФ вовсе не самое "богатое энергией" соединение в клетке. АТФ занимает промежуточное положение. Какой смысл можно в этом усмотреть?

11.2.1. Значение АТФ