Биология. В 3-х томах. Т. 2

Из шести упомянутых элементов только углерод, водород и кислород легко доступны в экосистемах. Установлено, что азот, фосфор и калий могут оказывать наибольшее положительное влияние на урожаи культурных растений, и потому эти три элемента в наибольших количествах вносят в почву с удобрениями, применяемыми в сельском хозяйстве. Поэтому азот и фосфор оказались главной причиной ускоренной эвтрофизации озер в странах с интенсивным земледелием. Эвтрофизация — это процесс обогащения водоемов питательными веществами. Она представляет собой естественное явление в озерах, так как реки приносят питательные вещества с окружающих дренажных площадей. Однако этот процесс обычно идет очень медленно, в течение тысяч лет. Неестественная эвтрофизация, ведущая к стремительному увеличению продуктивности озер, происходит в результате стока с сельскохозяйственных угодий, которые могут быть обогащены питательными веществами удобрений. Существуют также два других важных источника фосфорасточные воды и моющие средства (детергенты). Сточные воды, как в своем первоначальном виде, так и обработанные, обогащены фосфатами (если они не подверглись специальной обработке). Бытовые детергенты содержат от 15% до 60% биологически разрушаемого фосфата. Последствия быстрой эвтрофизации обсуждались в разд. 3.2.8. Кратко можно резюмировать, что эвтрофизация в конце концов приводит к истощению ресурсов кислорода и к гибели большинства живых организмов в озерах, а в крайних ситуациях — и в реках.

12.5. Экология сообществ и экологические сукцессии

Сообщество — это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая единица с различными трофическими уровнями, через него проходит поток энергии и совершается круговорот питательных веществ (разд. 12.3).

Некоторые типы взаимодействий уже упоминались в разд. 12.3, например взаимоотношения хищник-жертва (включая поедание растений) и паразитизм. Существуют и другие типы взаимоотношений, такие, как симбиоз (разд. 2.3.3) и конкуренция (разд. 12.6.6).

Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером, который можно использовать как модель развития сообщества, служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разными способами попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь смогли поселиться более крупные растения, такие, как мхи и папоротники. В конце концов за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы — семенные растения, включая травы, кустарники и деревья. На рис. 12.26 представлена схема типичной последовательности такого рода сообществ.

Рис. 12.26. Типичная наземная сукцессия

Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией. Завершающее сообщество — устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой — называется климаксным сообществом. В животном мире этих сообществ тоже происходит смена одних видов другими, в значительной мере обусловленная сменой растительности, но этот процесс зависит еще и от того, какие животные могут мигрировать из соседних сообществ.

Описанный выше тип сукцессии, начинающейся с заселения обнаженной горной породы или другой поверхности, лишенной почвы (например, песчаных дюн или бывшего ложа ледника), называется первичной сукцессией. В отличие от этого вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.

12.13. Какие факторы могут влиять на число и разнообразие видов, появляющихся на определенной территории?