Биология. В 3-х томах. Т. 2

Рис. 12.28. Вертикальная структура типичного сообщества широколиственного леса. Обратите внимание на то, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Например, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях; птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других; например, неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе

12.5.2. Основные особенности сукцессий

Предпринималось несколько попыток найти и понять основной принцип, предопределяющий ход сукцессии по направлению к климаксу.

Экологическое доминирование

Наблюдения, касающиеся экологического доминирования, наводят на мысль, что сукцессия всегда идет в направлении к климаксу, где доминирует один или несколько видов — кодоминантов, например к дубовому лесу или к дубово-ясеневому лесу. В таких лесах в связи с затенением и другими причинами ограничен рост видов, которые могли бы существовать рядом с доминантами. Однако в некоторых случаях трудно применить концепцию доминирования, например когда речь идет о сообществах планктона, о животных или о тропических дождевых лесах, где в приблизительно равных количествах можно найти несколько сотен видов деревьев.

Продуктивность и биомасса

Линдеман в 1942 г. высказал предположение, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксного сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Это логичная и привлекательная гипотеза, так как поток энергии, проходящий через экосистему, является одним из важных факторов, лимитирующих численность и биомассу организмов, жизнь которых она способна поддерживать. Данные исследований показывают, что на поздних стадиях сукцессий продуктивность действительно возрастает, однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности.

Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается в некоторых водных системах. Как сейчас полагают, во многих сукцессиях максимум продуктивности достигается очень быстро, хотя данных об этом пока еще мало. Причины снижения продуктивности остаются предметом гипотез, хотя, если рассматривать в качестве примера лес, можно ожидать, что продуктивность старых деревьев действительно будет меньше, чем молодых. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Однако снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.

Хотя нет, по-видимому, оснований утверждать, что сукцессии ведут к максимальной эффективности превращения энергии (к максимуму общей продуктивности), уже можно сказать, что они ведут к максимальному накоплению биомассы. Это наиболее очевидно в лесных сообществах, где в ходе сукцессии растения становятся все крупнее и крупнее. Накопленная биомасса в других климаксных сообществах тоже обычно больше, чем в период сукцессии. Изменения в общей продуктивности, дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии показаны на рис. 12.29. Можно видеть, что в климаксном сообществе эти параметры становятся более или менее постоянными; видно также, что верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхание (R) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), т.е. отношение P/R приближается к единице. Эти и другие особенности, вероятно, свойственные сукцессиям, приведены в табл. 12.7.

Таблица 12.7. Основные изменения в экосистеме во время типичной вторичной сукцессии

Рис. 12.29. Изменения общей продуктивности, дыхания и биомассы в ходе типичной сукцессии. (Tribe et at. (1974). Ecological principles, Basic Biology Course 4. Cambridge University Press.)

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде). Возрастает также количество образующегося детрита, и главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях, и детрит становится основным источником питательных веществ.

12.5.3. Взаимодействия между организмами и абиотической средой