3. Горизонтальное разделение, например между обитателями различных микроместообитаний. Каждый из этих типов или их комбинация приводит к разделению организмов на группы, которые меньше конкурируют между собой, так как каждая из них занимает свою нишу. Существует, например, разделение птиц на экологические группы, основанные на месте их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 12.31. У растений для каждого вида существует набор оптимальных, наиболее благоприятных условий (влажность, высота над уровнем моря, рН почвы и т.д.), что опять-таки приводит к уменьшению прямой конкуренции.
Рис. 12.31. Экологическая классификация, использованная при анализе трех сообществ птиц в Калифорнии. (B. D. Collier et al. (1974). Dinamic ecology. Prentice Hall.)
Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись собственной нишей, некоторая прямая конкуренция между видами за доступные ресурсы неизбежна. Подробнее это будет рассмотрено в разд. 12.6.6.
12.6. Популяционная экология
Во введении к этой главе мы определили популяцию как совокупность организмов одного вида, обитающих в данном месте в данное время. Исследование популяций имеет важные практические приложения, например при изучении вредителей, решении природоохранных задач и др. Изучая популяции, интересуются не только их численностью в данное время, но прежде всего их ростом, поддержанием и уменьшением в зависимости от факторов среды. Этот раздел популяционной экологии называется динамикой популяций
. Данные о том, каким образом численность различных видов изменяется во времени, используются также при изучении потоков энергии и биомассы и помогают построению теории экосистем.Если не считать ряда длительных исследований по динамике фитопланктона, большая часть работ по динамике популяций проводилась на животных и микроорганизмах. Имея дело с растениями, особенно культурными, целесообразнее, а иногда и проще учитывать биомассу, а не число особей. Динамика популяций растений сильно влияет на динамику популяций животных. Поэтому, например, при изучении популяций человека (демография
) обычно учитывают и продовольственные ресурсы, основу которых составляют растения. Некоторые сведения о том, как собирают данные о численности животных и растительных популяций и о распределении особей, приводятся в разд. 13.2.12.6.1. Рождаемость и смертность
Размеры популяции могут возрастать в результате иммиграции из соседних популяций или за счет размножения особей. Одним из показателей размножения является плодовитость
, которая измеряется числом потомков одной женской особи. Плодовитость можно выражать разными способами, зависящими от целей изучения и от особенностей изучаемого организма. Ее можно определить, например, как среднее число оплодотворенных яиц, производимых за один цикл размножения или в течение всей жизни. Говоря о млекопитающих, пользуются термином рождаемость, которую определяют как число потомков, производимых одной самкой за год. У человека рождаемость обычно выражают числом рождений на 1000 человек за год (табл. 12.8). В развивающихся странах с недостаточным контролем рождаемости ее уровень примерно вдвое выше, чем в развитых странах. Социологи называют культурные изменения в обществе при переходе с высшего уровня рождаемости на низший демографическим переходом.Таблица 12.8. Статистика рождаемости в отдельных странах и регионах. Цифры указывают число живых детей, рождающихся за год, на тысячу человек*
*
(Размеры популяции могут уменьшаться в результате эмиграции или смертности. В популяционной биологии смертность означает вероятность смерти и выражается либо в процентах от общего числа особей, либо средним числом смертей на 1000 особей в год. Табл. 12.9 показывает, что в развитых странах человеческая смертность в среднем ниже, чем в развивающихся, что обусловлено лучшим медицинским обслуживанием и питанием. Там, где были введены программы медицинской помощи и продовольственные программы (как, например, в Индии после второй мировой войны), статистика показывает снижение уровня смертности. Очень низкая смертность в таких странах, как Япония и Коста-Рика, обусловлена относительно большой долей молодежи в населении.
Таблица 12.9. Статистика смертности в отдельных странах и регионах. Цифры указывают число смертей за год, приходящееся на тысячу человек
*
(12.6.2. Кривые выживания