Биология. В 3-х томах. Т. 2

На ранних стадиях сукцессии наиболее важны взаимодействия между живыми организмами и абиотической средой. В результате деятельности организмов эта среда с течением времени изменяется. Хорошим примером может служить образование песчаных дюн вследствие накопления эолового песка вокруг побегов песколюба (Ammophila, или Psamma) (рис. 12.30). Время стабилизации дюн составляет несколько лет. Хорошо изучена сукцессия песчаных дюн вокруг озера Мичиган в Северной Америке, где стабилизация дюн привела к появлению более крупных и не требовательных к питательным веществам растений (тополь, сосны). За длительный период времени образуется почва, в которой накапливается органический углерод, поступающий из подстилки. Увеличение численности азотфиксирующих организмов приводит к росту количества азота в почве. Местами здесь появился дуб, который стал доминирующим видом. После того как дуб окончательно закрепился, почвенные условия, по-видимому, остаются постоянными в течение неопределенного времени: потребность в питательных веществах удовлетворяется за счет поступления их из лесной подстилки. В этом примере почвенные факторы играют определяющую роль в сукцессии и сами изменяются в процессе сукцессионных смен. Может, однако, потребоваться тысяча лет, для того чтобы химический состав почвы стабилизировался и сукцессию можно было считать законченной.

Рис. 12.30. Образование дюны при постепенном отложении переносимого ветром песка вокруг воздушных побегов Ammophila

Этот пример иллюстрирует важный общий принцип: ранние стадии сукцессии проходят значительно быстрее, чем поздние. Дальнейшее развитие климаксного сообщества происходит только при изменении условий окружающей среды. Хорошим примером изменений климата, приведших к коренной смене сообществ на больших площадях, служит последовательность ледниковых периодов в последние 1,8 млн. лет.

Биотическое сообщество может влиять на физическую среду, а тем самым и на сукцессию различными способами. Например, сообщества могут локально изменять климат и формировать микроклимат.

12.14. Каким образом могут изменяться под кроной группы деревьев следующие условия: а) свет, б) температура, в) ветер и г) влажность?

Аналогичным образом создаются микроместообитания, такие, как отмершая древесина (в которой может обитать около 200 видов животных), навоз (более 300 видов животных, в основном жуки и мухи) и падаль (также заселяется жуками и мухами).

12.5.4. Взаимодействия между организмами внутри сообщества

На более поздних стадиях сукцессий повышается роль биотических взаимодействий в формировании детальной структуры сообщества. Возрастает разнообразие живых организмов, и их взаимодействия неизбежно становятся более сложными. Одно из древнейших климаксных сообществ — тропический дождевой лес — известно своим видовым богатством и необычайной сложностью биотических взаимоотношений. К экологии сообществ относят изучение динамических взаимодействий между различными видами, а не между особями одного и того же вида. Встречаются различные типы взаимодействий. Взаимоотношения типа "хищник-жертва" (в том числе "травоядное животное — растение") уже были упомянуты в связи с пищевыми цепями и всей сетью трофических связей в разд. 12.3, где говорилось о зависимости одних организмов от других. Большое значение имеют также паразитические, симбиотические и другие мутуалистические отношения. Как показывают некоторые из примеров, приведенных в разд. 12.6.6, исследование таких взаимоотношений пересекается с изучением экологии популяций.

Все доступные экологические ниши постепенно заполняются и может возникнуть конкуренция за какую-либо нишу (разд. 12.1). Шансы на то, что какой-то вид животных закрепится в данной области, зависят от многих причин — от вероятности миграции его в данный район, от наличия пригодной для него пищи, от его способности отыскать подходящую нишу и в случае необходимости защитить ее от конкурентов. Чем больше специализирован вид для использования данной ниши, тем меньше вероятность прямой конкуренции.

С представлением об экологических нишах тесно связано понятие разделения ресурсов, т.е. распределения их между различными видами сообщества. Специализация видов в отношении ресурсов уменьшает конкуренцию и увеличивает стабильность структуры сообщества. Существуют различные типы разделения ресурсов:

1. Специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи, например клюв у птиц может быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и т.п.

2. Вертикальное разделение, как, например, между обитателями полога и лесной подстилки.