Биология. В 3-х томах. Т. 2

Полную сукцессию иногда называют серией. Серию образует ряд сериальных сообществ (сериальных стадий). В сходных условиях среды серии нередко бывают представлены сходными сукцессиями, поэтому их можно классифицировать в соответствии с этими условиями; например, гидросерия развивается в водной среде в результате заселения открытой водной поверхности, галосерия — на соленых маршах.

Климаксные сообщества часто описывают как имеющие один доминантный или несколько кодоминантных видов. Выбор доминантов часто субъективен, но обычно к ним относят виды, обладающие наибольшей совокупной биомассой или продуктивностью, хотя при этом учитываются и физические размеры отдельных организмов. Концепция доминирования, однако, не имеет большого практического значения (см. разд. 12.5.2).

Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Клементсом. Он изучал сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество, которое называется климаксом (концепция моноклимакса). Любой перерыв в движении по направлению к климаксу, вызванный местными условиями рельефа, микроклимата, землепользованием и т. д., тоже может привести к формированию устойчивого сообщества, но его нельзя считать климаксным, так как в конце концов действие климатических факторов все-таки приведет к "теоретическому" климаксу. Например, горы и холмы постепенно будут разрушаться, что вызовет изменения в структуре сообществ. Более современной является концепция поликлимакса, согласно которой климакс формируется под влиянием всех физических факторов, причем один или несколько из них могут доминировать (например, дренаж, почва, топография, пожары). Сообщество считается настоящим климаксом, если оно "устойчиво" длительный период времени: любые изменения в нем происходят относительно медленно по сравнению с временем, необходимым для прохождения сукцессии до стадии климакса.

Зональное распределение

В любое данное время виды внутри сообщества могут быть пространственно распределены в соответствии с различиями окружающей физической среды. Это называется зональным распределением. Хорошим примером служит распределение морских водорослей и животных, встречающихся на скалистых берегах между уровнями отлива и прилива и в зоне попадания брызг. Физические условия этих зон различны; особенно варьирует время их обнажения между последовательными приливами. В каждой зоне обитают виды, приспособленные к ее особым условиям. Зональное распределение на морском побережье описано и проиллюстрировано в разд. 13.4. Еще один хороший пример такого рода — вертикальная зональность с увеличением высоты в горах (см. рис. 12.23). Внешне зональное распределение может иметь сходство с сукцессиями, но необходимо понимать основное различие: при зональном распределении виды сменяются в пространстве, тогда как в сукцессиях они сменяются во времени.

12.5.1. Примеры естественных и искусственно созданных климаксных сообществ на Британских островах

Применение пыльцевого анализа позволило воссоздать картину изменений растительности в Британии с конца последнего ледникового периода, т. е. примерно за последние 10 тыс. лет. В начале неолита, примерно 4 тыс. лет назад, большая часть низменностей была здесь покрыта лесными климаксными сообществами с преобладанием дуба. Тогда впервые человек начал заниматься земледелием и на больших площадях вырубал леса. Обрабатывались в основном более сухие возвышенные территории, такие, как меловые холмы Южного Дауна и известняки Котсуолдса. Площади стали использоваться как пастбища для домашнего скота и иногда распахивались для посевов. В железном веке здесь уже были широко распространены возделывание растений и выпас скота. Типичным климаксным сообществом, например в античные времена (когда в Британии заканчивался железный век), был низинный лес, в котором доминировал дуб. Там обитали травоядные (например, олени), всеядные (например, медведи) и плотоядные животные (волки и рыси). Такие леса покрывали, в частности, область между северными и южными меловыми холмами (Уилд) и Мидленд. Сосновые и березовые леса росли на более бедных песчаных почвах на большей высоте. На холмах из мела и известняка повсеместно встречались ясень и бук.