Биология. В 3-х томах. Т. 2

По существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи — задачи длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (характерные для ранних стадий сукцессий, такие, как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки), чем виды с Х-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с Х-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал r-видов означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Другими словами, для них характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции в конце (рис. 12.33, Б). Виды с r-стратегией занимают данное местообитание лишь в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. Затем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию "борьбы или бегства".

Как отмечает Саутвуд^*, хотя для самых мелких организмов, таких, как бактерии и насекомые, характерна r-стратегия, а для самых крупных, таких, как многие позвоночные и деревья, — Х-стратегия, большинству организмов свойственны стратегии промежуточных типов. Даже в пределах таких групп, как насекомые и позвоночные, можно обнаружить различные стратегии. Среди птиц, например, лазоревка (оппортунистический обитатель лиственных лесов) проявляет резко выраженную r-стратегию. Будучи маленькой, она тем не менее откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить свою численность за один сезон. У одного из самых мелких попугаев — волнистого попугайчика, кочующего по Центральной Австралии, — очень небольшое время генерации, поэтому этот вид тоже можно отнести к видам с r-стратегией. Но существуют и птицы с резко выраженной К-стратегией, например кондор и альбатрос. Размах крыльев у них превышает три метра, но они откладывают только по одному яйцу каждые два года. Альбатрос позднее всех других птиц достигает половой зрелости (к 9-11 годам).

^* (Т. R. Е. Southwood, Bionomic Strategies and Population Parameters, in: Theoretical Ecology. Principles and Applications, ed. R.M. May (1976), Blackwell.)

Стабильные местообитания способствуют отбору на К-стратегию. Хорошим примером служат мясные (падальные) мухи, личинки которых питаются падалью. У одного вида (Blaseoxiphia fletcheri) ли-чинки живут в жидкости кувшинчатых листьев насекомоядного растения саррацении — более долговечном местообитании, чем падаль, которую используют другие виды. Самка этой мухи производит всего лишь 11 личинок (тогда как самки родственных видов — от 50 до 170); каждая такая личинка имеет сравнительно крупные размеры.

12.19. Изучите рис. 12.34, где представлена доля цветков в общей биомассе на корню у трех видов золотарника (Solidago) на востоке США. На рисунке указано, где растет каждый из этих видов — в лесу или на открытых сухих местах (в нарушенных местообитаниях на ранних стадиях сукцессии):

а. Какие виды расходуют на размножение больше биомассы?

б. Какие виды в большей степени подвержены г-отбору?

в. Какие виды в большей степени подвержены К-отбору?

г. Какой общий вывод можно сделать, сравнив интенсивность цветения S. speciosa в лесу и на открытых сухих участках?

Рис. 12.34. Процент биомассы, приходящийся на листья, стебли и цветки в четырех популяциях золотарника (R. М. May (ed.) (1976). Teoretical Ecology, Blackwell.)

12.6.5. Колебания и регуляция численности популяций

В разд. 12.6.3 мы рассмотрели рост популяции. После того как начальная фаза этого роста закончилась, размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению. На рис. 12.35 показаны колебания численности гусениц зимней пяденицы (Operophthera brumata) в дубовом лесу возле Оксфорда.