Биология. В 3-х томах. Т. 2

Рис. 12.35. Изменения численности популяции гусениц пяденицы зимней (Operophthera brumata) в Уитхемском лесу возле Оксфорда. Обратите внимание, что численность откладывалась по логарифмической шкале. (From Open University Science Foundation Course (S100) Unit 20 (1971). Open University Press.)

Существенное влияние могут оказывать как изменения климатических условий (например, температуры), так и пищевые ресурсы, враги и т.п. Иногда колебания происходят регулярно, и их можно назвать циклами. Изучать их трудно, для этого требуется длительное время, так как данные о диких организмах часто приходится собирать в течение нескольких лет. В ряде случаев для получения данных использовались лабораторные организмы с короткими жизненными циклами, например дрозофилы, крысы или клещи. Их популяции изучаются как модели, так как условия в лаборатории можно контролировать более строго, чем в поле.

Размеры популяции могут быть непостоянными в результате изменений плодовитости или смертности, а иногда того и другого. При изучении размеров популяций и их изменений обычно стараются отыскать ключевой фактор, т. е. фактор, ответственный за наибольшую часть наблюдаемых сдвигов, происходящих при смене поколений. В большинстве исследованных случаев это фактор, влияющий на смертность.

Хотя можно было бы ожидать, что колебания размеров популяций будут носить чисто случайный характер, в действительности есть ряд факторов, удерживающих величину популяции в некоторых пределах. Это факторы, которые сокращают численность, способствуя повышению смертности или снижению плодовитости. Они действуют более эффективно при увеличении плотности популяции, т. е. это факторы, зависимые от плотности. Иногда такими факторами могут быть нехватка пищи или возрастание численности врагов. Их непосредственное влияние на смертность очевидно. К двум хорошо изученным регулирующим механизмам, влияющим на плодовитость, относятся территориальное поведение и физические последствия перенаселения.

Территориальное поведение

Территориальное поведение, или территориальность, встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление особенно хорошо изучено у птиц. Один самец или же самец и самка, образующие пару, могут закрепить за собой гнездовую территорию, которую они будут защищать от вторжения особей того же вида. С помощью пения, а иногда визуальной демонстрации (для которой служит, например, красная грудь зарянки) птица утверждает свои права на территорию, и незваные гости обычно удаляются, иногда после короткой "ритуальной драки", в которой конкуренты не причиняют друг другу серьезного вреда (разд. 16.8.6); это имеет очевидные преимущества над "настоящими" боями. Соседние территории особей одного и того же вида совсем или почти не перекрываются и обычно обеспечивают достаточное количество пищи для родителей и их птенцов. С ростом популяции отдельные территории становятся меньше и на них может обитать все меньшее число новых птиц. В крайних случаях некоторым птицам не удается закрепить за собой территорию, и они поэтому не размножаются. Таким образом, регуляция здесь обусловлена пространственными ограничениями.

Перенаселенность

Еще одна форма регуляции численности, в которой большую роль играет пространство, — это действие перенаселенности. Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище. Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение; все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями. Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в природных популяциях полевок.

Существует много примеров зависимости между успешностью размножения и плотностью популяции. Циклические изменения размеров популяции и зависящего от ее плотности размножения были выявлены у большой синицы в лесу Марли вблизи Оксфорда (рис. 12.36).

Рис. 12.36. Зависимость успеха размножения у большой синицы в лесу Марли возле Оксфорда от числа размножающихся взрослых пар. Данные представлены за период с 1947 по 1963 год. (Из М.Е. Solomon (1976). Population dynamics, 2nd ed.. Studies in Biology № 18, Arnold.)