Биология. В 3-х томах. Т. 2

Такие циклы можно объяснить следующим образом: возрастание численности жертвы ведет к увеличению популяции хищника, что в свою очередь вызывает резкое снижение численности жертвы, а за ним неизбежно следует уменьшение популяции хищника; цикл замыкается, когда уменьшение числа хищников позволяет снова вырасти числу жертв. Каждый цикл включает несколько поколений. Выводы, основанные на изучении таких лабораторных моделей, можно лишь с большой осторожностью переносить на отношения "хищник — жертва" в природе, где могут действовать и другие факторы. Однако регулярные циклические колебания численности действительно характерны для популяций некоторых травоядных млекопитающих. Например, у леммингов в Северной Америке и Скандинавии наблюдается четырехгодичный цикл. Поэтому также циклически колеблется и численность их врагов — песца и белой совы. Однако численность леммингов периодически сокращается, скорее всего из-за истощения кормовых ресурсов, а не из-за хищников. Время от времени, когда популяции скандинавских леммингов достигают исключительно высокой плотности, они массами мигрируют, и многие при этом гибнут в фиордах или тонут в реках. На циклические изменения популяций других травоядных тоже может в большей степени влиять наличие корма, нежели хищники. Фактором, вызывающим колебания численности, могут быть также болезни. Этот фактор зависит от плотности популяций, так как вероятность распространения эпизоотий возрастает с ее увеличением. Судя по некоторым данным, эпизоотии могут играть роль и в циклических колебаниях популяции американского зайца-беляка в северной Канаде. Здесь численность главного врага зайцев — канадской рыси — колеблется сходным образом, но со сдвигом по фазе. Зайцы составляют 80-90% пищевого рациона рыси.

Хищники, несомненно, играют важную роль в регулировании численности животных, хотя это, возможно, и не единственный фактор. На примере популяции оленей, обитающих на плато Кайбаб в Аризоне, можно судить о важности отношений "хищник — жертва" и о тех долговременных преимуществах, которые эти отношения доставляют популяции жертвы. В 1906 г. район плоскогорья был объявлен заповедником, и, для того чтобы защитить оленей от хищников (пумы, росомахи, койота) последних систематически истребляли в течение 30 лет. До 1906 г. популяция оставалась стабильной и состояла примерно из 4 тыс. особей, но впоследствии произошел "демографический взрыв" (рис. 12.40), и поддерживающая емкость среды, в которой по оценкам могла существовать 30-тысячная популяция оленей, оказалась недостаточной. В 1924 г. численность оленей достигла 100 тыс. особей, т.е. рост ее шел по J-образной кривой. Однако в результате истощения кормовых ресурсов вскоре начался голод, который вместе с болезнями привел к резкому падению численности популяции. Растительность была серьезно повреждена и уже не восстановилась до уровня 1906 г.; в результате поддерживающая емкость среды снизилась, и кормом теперь могло быть обеспечено только 10000 оленей.

Рис. 12.40. Изменения численности популяций оленей на плато Кай баб, вызванные хищничеством. I — поддерживающая емкость среды в 1906 г; II — поддерживающая емкость среды в 1940 г.

Взаимоотношения "хозяин-паразит"

Иногда наблюдаются циклические колебания численности паразита и хозяина. Фазы циклов, как и в примерах, описанных выше, не совпадают. Это особенно характерно для случаев паразитизма одних насекомых на других.

Межвидовая конкуренция

В экосистеме между популяциями возможна конкуренция за любой из доступных ресурсов, например за пищу, пространство, свет или убежища. Если два вида находятся на одном трофическом уровне, между ними весьма вероятна конкуренция за пищу. Со временем адаптивная эволюция одного или обоих видов может привести к тому, что каждый вид в пределах одного трофического уровня будет занимать отдельную нишу и конкуренция таким образом будет сведена к минимуму. В других случаях, когда конкурирующие виды занимают одинаковые или сильно перекрывающиеся ниши, может быть достигнуто равновесие, при котором ни один из видов не будет развиваться столь же успешно, как в отсутствие конкурента, или же численность одного из видов начнет снижаться и он будет полностью вытеснен. Последнее явление называют конкурентным исключением. Изучать это явление в популяциях диких организмов очень трудно, но был проведен ряд классических экспериментов с лабораторными популяциями. Первая такая работа принадлежит советскому биологу Гаузе (1934), который изучал конкурентные отношения между несколькими видами Paramecium. Некоторые результаты этой работы показаны на рис. 12.41.

Рис. 12.41. Рост численности двух видов Paramecium. А. При выращивании видов отдельно. Б. При выращивании в одной культуре

12.20. Рассмотрите рис. 12.41.