Биология. В 3-х томах. Т. 2

Лабораторными исследованиями доказано, что количество яиц, откладываемых плодовыми мушками (Drosophila melanogaster) за день, уменьшается с ростом плотности популяции. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности популяции. В таких случаях не всегда ясно, какие именно факторы играют регулирующую роль, но такими факторами, несомненно, могут быть пищевые ресурсы, конкуренция за территорию, физическое беспокойство, которое доставляют друг другу животные и которое может приводить к гормональным сдвигам.

Регулирующие факторы помогают сглаживать и компенсировать влияние других факторов (например, климатических), которые оказывают случайное, нерегулирующее действие на размеры популяции. Например, очень низкий уровень размножения больших синиц в лесу в 1947 г. (рис. 12.36), возможно, был вызван высокой смертностью во время холодной зимы 1946-1947 гг.; но падение численности компенсировалось сравнительно интенсивным размножением в 1947 и 1948 гг. Однако это успешное размножение обеспечивалось, по-видимому, целым комплексом причин.

Как уже отмечалось, ключевым фактором, обусловливающим размеры популяции, часто бывает фактор, влияющий на смертность. Это хорошо видно на примере зимней пяденицы, жизненный цикл которой показан на рис. 12.37. В дубовом лесу около Оксфорда многие годы велись наблюдения за ее численностью. В табл. 12.12 приведены средние значения для числа особей, погибших под действием каждого из шести факторов, влияющих на смертность.

Рис. 12.37. Годичный жизненный цикл пяденицы зимней. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.)

Таблица 12.12. Среднее число особей зимней пяденицы, погибавших под действием шести факторов смертности

^* (По Open University S100 Unit 20. См. рис. 12.37.)

Как видно из таблицы, в среднем каждая пара взрослых особей оставляет после себя двух выживающих потомков, но, как показывает рис. 12.38, в действительности размер популяции из года в год варьирует. Если предположить, что Плодовитость постоянна, то по меньшей мере один из шести факторов, влияющих на смертность, должен изменяться. Он должен зависеть от плотности, так как средняя величина популяции остается постоянной. На рис. 12.38 показано, как факторы, влияющие на смертность, изменялись в период с 1950 до 1961 г. Ключевым фактором, влияющим на общую смертность (в дорепродуктивном периоде), оказывается зимняя гибель, так как именно зимой гибнет большая часть особей, и это теснее всего коррелирует с общей смертностью. Высокая смертность на этой стадии развития объясняется тем, что вылупление гусениц по времени не всегда точно совпадает с распусканием почек и ростом молодых листьев дуба. Если гусеницы выходят из яиц несколько раньше, то многие гибнут от голода, а если слишком поздно, то многие не успевают закончить свое развитие до того, как листья станут непригодными в пищу, т.е. жесткими с большим количеством танина. Если же гусеницы выходят вовремя, то их популяция может достичь угрожающих размеров и полностью уничтожить листья на деревьях.

Рис. 12.38. Общая смертность в дорепродуктивном периоде; влияние шести различных факторов на общую смертность пяденицы зимней в Уитхемском лесу в период с 1950 по 1961 год. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.)

Хотя зимняя гибель является ключевым фактором, влияющим на смертность, размеры популяции регулируются и какими-то другими факторами, так как в большинстве лет колебания смертности были менее разительны, чем колебания численности, вызываемые зимней гибелью (исключение составляют 1960 и 1961 гг.). Таким образом, регулирующий фактор способствует повышению смертности в те годы, когда в результате уменьшения зимней гибели популяция увеличивается. Иными словами, регулирующий фактор зависит от плотности популяции. Количество паразитов и хищников, уничтожающих куколок, коррелирует с общей смертностью, и это наводит на мысль, что именно оно служит регулирующим фактором. Поедание куколок увеличивается в годы, когда их численность высока (зимняя гибель незначительна). Связь с паразитизмом более сложная, поскольку увеличение плотности популяции паразитов обычно не совпадает с ростом плотности популяции хозяина. На куколках зимней пяденицы паразитируют осы, личинки которых питаются гусеницами. Паразит и хозяин связаны сложными взаимоотношениями. Коротко можно отметить, что увеличение плотности популяции хозяина в данном году приводит к успешному размножению паразитов и повышению плотности их популяции в следующем году, и тогда соответственно возрастает поражение куколок паразитами.