Биология. В 3-х томах. Т. 2

а) Какой тип кривой роста популяции характерен для каждого из двух видов, когда они растут по отдельности?

б) За какие ресурсы идет конкуренция между двумя видами при их росте в одной культуре?

в) Какие факторы обеспечивают преимущество P. aurelia в конкуренции с P. caudatum!

При выращивании двух видов инфузорий в одной культуре вид P. aurelia оказывается более конкурентоспособным в захвате пищи, чем P. caudatum. Через пять дней численность P. caudatum начинает уменьшаться, спустя примерно 20 дней этот вид полностью исчезает, т.е. происходит его конкурентное исключение. P. aurelia достигает стационарной фазы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре. Хотя этот вид и более конкурентоспособен, на него тоже отрицательно влияет конкуренция. Это помогает объяснить давление отбора, направленное на адаптацию конкурирующих видов к отдельным нишам. В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью — просто его численность уменьшается, а иногда может даже снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние.

Принцип конкурентного исключения (или принцип Гаузе) в дальнейшем был подтвержден другими экспериментами на животных. Конкурентное исключение наблюдается в популяциях растений, например в смешанных культурах видов ряски (Lemna); L. gibba способна вытеснять L. polyrrhiza.

Природные популяции изучать труднее, так как здесь одновременно взаимодействует большее число популяций, а параметры окружающей среды, такие, как температура, влажность и пищевые ресурсы, не поддаются контролю.

В популяциях растений одной из форм конкурентных взаимодействий, вызывающей большой интерес, является аллелопатия. Это частный случай более общего явления — выработки растениями и микроорганизмами разнообразных сложных органических молекул, влияющих на рост других живых организмов. Сюда входят антибиотики и ингибиторы роста, такие, как пенициллин, который вырабатывается грибом Penicillium и действует как антибиотик на грамположительные бактерии (см. разд. 2.2.2). Химическая конкуренция между микроорганизмами весьма сильна и взаимоотношения между ними очень сложны. Когда выделяемые вещества влияют на другие конкурирующие организмы того же трофического уровня, такое взаимодействие называют аллелопатией. Иногда при этом используются летучие ароматические вещества — вторичные метаболиты, выделяемые некоторыми растениями. Например, Мюллер в 1966 г. показал, что летучие терпены, выделяемые пахучими растениями чапараля (тип кустарниковых зарослей) в Калифорнии, адсорбируются на частицах почвы и задерживают прорастание или подавляют рост соседних растений. Фенольные соединения, которые выщелачиваются в почву из подстилки некоторых растений, оказывают такое же действие. Многие растения меловых лугов являются ароматическими и поэтому плохо поедаются травоядными. Это служит дополнительным фактором в сохранении богатого разнообразия травянистых растений. Недавнее изучение аллелопатических взаимодействий позволяет предположить, что они широко распространены как в пределах одного трофического уровня, так и между разными уровнями. К важным веществам, выделяемым растениями, относятся фенольные соединения, терпеноиды и алкалоиды. Интересно, что они часто небезразличны и для животных. Примером животного, извлекающего пользу из таких веществ, может служить бабочка-данаида Danaus plexippus. Ее гусеницы кормятся на ваточнике — растении, которое содержит вещества, действующие на позвоночных как сильный сердечный яд. Полагают, что ядовитость или неприятный вкус этого растения предохраняет его от поедания травоядными животными. Однако гусеницы данаид устойчивы к яду, они могут накапливать его в себе и сохранять после превращения во взрослую форму, и это в свою очередь защищает бабочек от поедания птицами. Яркая и характерная расцветка крыльев у данаиды служит предостережением для потенциальных врагов, т.е. действует как защитное приспособление (рис. 12.42). Побочным следствием оказалось то, что у некоторых других, уже неядовитых бабочек выработалась подражательная окраска, которая им тоже служит защитой от хищников. Этот случай показывает, какими сложными могут быть взаимодействия между видами. Растения нередко содержат токсичные химические вещества, к которым нечувствительны лишь немногие виды травоядных животных.

Рис. 12.42. Бабочка-данаида (Danaus plexippus)