Биология. В 3-х томах. Т. 2

Чтобы понять, как поддерживается водный режим растения, нужно прежде всего разобраться в таких физических процессах, как осмос и диффузия, которые объясняются в Приложении 1.5 (т. I). Там особо подчеркнуто, что осмос можно рассматривать как своеобразную диффузию, при которой диффундируют только молекулы воды, а молекулы всех остальных веществ и взвешенные в воде частицы не проходят через полупроницаемую мембрану. Молекулы воды передвигаются из того места, где их много (т.е. из разбавленного раствора), туда, где их концентрация ниже (т.е. в более концентрированный раствор), и при этом мембрана избирательно пропускает только молекулы воды. Известно, что этот процесс идет быстрее, чем следовало бы из расчетов для обычной диффузии, и что в нем участвует массовый поток. Тем не менее такое передвижение воды вполне объяснимо с помощью законов диффузии.

14.1.2. Осмотическое давление (ОД) и осмотический потенциал (π)

Осмотическое давление — это давление[11], которое создается в растворе, помещенном в осмометр, после того как будет достигнуто равновесие с чистой водой. Чем концентрированнее раствор, тем выше ОД.

В наше время чаще используют термин осмотический потенциал, так как при обычных обстоятельствах речь идет лишь о потенциальном (теоретическом) давлении, которое становится реальным только в особых условиях — при измерении осмометром (см. Приложение 1.5.2). Осмотический потенциал условно считают отрицательным, а осмотическое давление — положительным. Для обозначения осмотического давления в этой главе мы используем сокращение ОД, имея в виду положительную величину, так как отрицательные значения могут затруднить понимание.

14.1.3. Водный потенциал (символ Ψ, греч, буква "пси")

В наши дни физиологи растений пользуются термином "водный потенциал"[12], ψ, когда хотят описать тенденцию молекул воды к перемещению из одного места в другое. В литературе могут встретиться и другие, более традиционные термины, о которых будет сказано в разд. 14.1.10.

Вода перемещается из участка с более высоким водным потенциалом к участку с более низким водным потенциалом.

Условно принято считать, что при обычном атмосферном давлении водный потенциал чистой воды равен нулю. В этих же условиях все растворы будут иметь более низкий водный потенциал, а следовательно, величина у будет отрицательной. Теперь мы можем определить понятие "осмос" по-иному: это перемещение молекул воды через полупроницаемую мембрану, направленное из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким водным потенциалом.

Если приложить давление выше атмосферного, водный потенциал чистой воды или раствора возрастет. Так можно поднять водный потенциал системы и до положительной величины, как, например, в жидкости, находящейся внутри почечных клубочков. При нормальном атмосферном давлении водный потенциал раствора обычно определяют по осмотическому давлению раствора и выражают его в единицах давления:

Ψ _{раствора} = — ОД _{раствора}

Преимущества, связанные с использованием водного потенциала

Водный потенциал можно рассматривать как стремление воды покинуть некую систему. Чем выше (т. е. чем менее отрицателен) будет водный потенциал, тем больше будет это стремление. Если две системы находятся в контакте друг с другом, вода будет переходить из системы с более высоким водным потенциалом в систему с более низким потенциалом.

Таким образом, термин "водный потенциал" позволяет оценить стремление воды к перемещению между любыми двумя системами — не только из одной клетки растения в другую, но, например, и из почвы в корень, из листа в воздух или из почвы в воздух. Можно сказать, что внутри растения вода передвигается по непрерывному градиенту водного потенциала от почвы до воздуха.

Чем круче будет градиент потенциала, тем быстрее пойдет поток воды по градиенту.

14.1.4. Передвижение воды между растворами за счет осмоса

Все упомянутые выше термины можно уверенно использовать только в том случае, если они правильно поняты. Чтобы проверить это, попробуйте ответить на вопросы 14.1 и 14.5-14.8.

14.1. Внимательно рассмотрите рис. 14.1, где изображены два раствора, разделенные полупроницаемой мембраной. Ответьте на вопросы:

а. В каком из растворов выше концентрация молекул воды?

б. Какой из растворов более концентрированный, т.е. в каком из них выше концентрация растворенного вещества?

в. В каком направлении пойдет осмос?