Биология. В 3-х томах. Т. 2

Процесс плазмолиза обычно обратим, клетка при этом не получает никаких стойких повреждений. Если плазмолизированную клетку поместить в чистую воду или в гипотонический раствор, т. е. в раствор с более высоким, чем у содержимого клетки, водным потенциалом, вода начинает поступать в клетку путем осмоса. По мере того как увеличивается объем протопласта, он начинает давить на клеточную стенку и растягивав ее. Клеточная стенка сравнительно жесткая, поэтому давление внутри клетки растет очень быстро. Давление, оказываемое протопластом на клеточную стенку, называется тургорным давлением (ТД). Иногда вместо этого говорят о противодавлении клеточной стенки (ПД), имея в виду давление клеточной стенки на протопласт. Оба давления равны по величине, но противоположны по направлению. При постепенном увеличении тургорного давления из-за того, что вода поступает в клетку за счет осмоса, клетка становится тургесцентной. Полное набухание клетки, т.е. максимальное ТД, наблюдается только тогда, когда клетку помещают в чистую воду. Когда стремление воды войти в клетку и тургорное давление в точности уравновешивают друг друга, из клетки выходит ровно столько воды, сколько в нее входит, и клетка теперь находится в равновесии с окружающим ее раствором. Осмотическое давление в клетке, вероятно, все еще выше, чем в окружающем растворе, так как для того, чтобы поднять тургорное давление до точки равновесия, нужно очень малое количество воды; его явно недостаточно, чтобы существенно разбавить содержимое клетки. Тот факт, что в состоянии равновесия осмотическое давление в растительной клетке может быть несколько выше, чем у окружающего раствора, объясняется именно наличием тургорного давления.

Тургорное давление — это уже не потенциальное, а реальное давление, оно создается только при наличии клеточной стенки. У животных клеток нет клеточной стенки, а плазматические мембраны слишком нежны, чтобы защитить клетку от набухания и разрыва в гипертоническом растворе. Поэтому в животных клетках должна быть система защиты, основанная на осморегуляции (см. гл. 19).

14.3. Каково тургорное давление в вялой клетке?

14.4. У каких еще организмов, кроме растений, есть клеточные стенки?

14.1.7. Осмотическое передвижение воды из клетки в раствори обратно

Если хотят определить, куда будет переходить вода — из растительной клетки в окружающий раствор или наоборот, — нужно сравнить водный потенциал клетки и окружающего раствора, так как вода всегда пойдет в направлении от более высокого водного потенциала к более низкому. В состоянии равновесия водный потенциал клетки должен быть равен водному потенциалу окружающего раствора.

Как мы уже говорили, при нормальном атмосферном давлении водный потенциал данного раствора определяется его осмотическим давлением:

Ψ_{раствора} = -ОД_{раствора}

Водный потенциал клетки определяют два фактора — ее осмотическое давление и тургорное давление. Как и для любого раствора, водный потенциал клетки будет тем ниже, чем выше осмотическое давление раствора внутри клетки. Однако всякое повышение тургорного давления усиливает стремление воды выходить из клетки (или увеличивает сопротивление поступлению воды извне), т.е. при повышении тургорного давления повышается и водный потенциал клетки. Все это можно описать следующим уравнением:

Ψ_клетки = ТД_клетки — ОД_клетки[13]

В состоянии равновесия ψ_клетки = ψ_{расхвора}, или ψ_внутр = ψ_наружи, где "внутр" означает внутренний раствор, а "наружн" — наружный раствор.

Ниже мы даем несколько вопросов для проверки понимания тех терминов, которые мы только что использовали. При этом не следует забывать, что

1) вода всегда движется от более высокого водного потенциала к более низкому;

2) для того чтобы две системы находились в равновесии, у них должен быть одинаковый водный потенциал;

3) в большинстве случаев количества воды, поступающей в растительную клетку или выходящей из нее, недостаточно для того, чтобы заметно изменить осмотическое давление в клетке (поэтому при дальнейших расчетах исходят из того, что осмотическое давление остается постоянным), хотя тургорное давление сильно изменяется.

14.5. Опишите, что произойдет, если клетку в состоянии начинающегося плазмолиза с ОД 2000 кПа поместить в раствор с ОД 1200 кПа. Каковы будут величины ψ и ТД клетки в состоянии равновесия?