Биология. В 3-х томах. Т. 3

Молекула миозина состоит из двух частей: длинного палочкообразного участка ("хвоста") и присоединенного к одному из его концов глобулярного участка, который представлен двумя одинаковыми "головками". Молекулы миозина расположены в миозиновой нити таким образом, что головки регулярно распределяются по всей ее длине, кроме небольшого срединного участка, где их нет ("голая" зона). В тех местах, где нити актина и миозина перекрываются, миозиновые головки могут прикрепляться к соседним актиновым нитям, и в результате этого взаимодействия может происходить укорочение мышцы. Энергия для совершения такой работы высвобождается при гидролизе АТФ; все миозиновые головки обладают АТФазной активностью. Как мы увидим дальше, прикрепление миозиновых головок зависит от концентрации ионов Са²⁺ в саркоплазме. Миозиновая АТФаза активируется при взаимодействии актина с миозином. Ионы Mg²⁺ могут ингибировать этот процесс. Значение описанных явлений станет ясным, когда мы рассмотрим механизм сокращения саркомера.

Актин (тонкие филоменты)

Каждая актиновая нить образована двумя спиральными тяжами из глобулярных молекул актина (G-актина), закрученными один вокруг другого. Весь комплекс актиновых молекул называется F-актином (фибриллярным актином). Как полагают, с каждой молекулой F-актина связана молекула АТФ. Ни одна из форм актина не обладает АТФазной активностью.

Актиновые филаменты состоят из F-актина и двух вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина. Тропомиозин-палочкообразный фибриллярный белок, и эти палочки соединяются конец в конец и образуют два тяжа, закрученные в виде растянутой спирали вокруг F-актина. Тропомиозин служит для включения и выключения сократительного механизма. Тропонин-глобулярный белок, состоящий из трех субъединиц. Каждая субъединица выполняет определенную функцию. Тропонин Т связывает тропонин с тропомиозином; тропонин С чувствителен к ионам Са²⁺ и может обратимо присоединять их, тогда как тропонин I способен ингибировать всякого рода взаимодействие между актином и миозином. Оба вспомогательных белка подавляют взаимодействие актина с миозином в отсутствие ионов Са²⁺ (рис. 17.19).

Рис. 17.19. Изменение структуры актиновых нитей. А. 'Выключенное' состояние при низком уровне Са²⁺; тропомиозин блокирует участки связывания миозина с актином. Б. 'Включенное' состояние при высоком уровне Са²⁺: тропомиозин смещается, обнажая участки связывания с миозином (указаны стрелками). А — актин; Т — тропомиозин. Тропонин не показан: он расположен ближе к субъединицам актина, изображенным серыми

17.4.3. Реакция типа "всё или ничего"

При раздражении скелетного мышечного волокна оно будет сокращаться лишь в том случае, если стимулирующий импульс достигнет определенной пороговой величины или превысит ее. И это сокращение будет для данных условий максимальным. Даже значительное увеличение силы раздражителя не приведет к большему укорочению волокна или увеличению развиваемой им силы. Такое явление называют реакцией типа "всё или ничего". Слабый раздражитель, не способный вызвать сокращение мышечного волокна, называется подпороговым.

После окончания ответа наступает период абсолютной рефрактерности, когда волокно не способно сокращаться. Затем следует период относительной рефрактерности. В это время только сильный стимул может вызвать сокращение. Период рефрактерности представляет собой отрезок времени, в течение которого происходит восстановление исходного состояния мышечного волокна.

17.4.4. Типы сокращения скелетных мышц позвоночных

В ответ на стимуляцию мышца совершает механическую работу (т.е. сокращается), и это может привести либо к укорочению мышцы, либо — если оба конца мышцы неподвижно закреплены — к тому, что мышца будет развивать напряжение без изменения ее длины. Когда мышца, преодолевая постоянную нагрузку, укорачивается, такое сокращение называют изотоническим, а если при сокращении мышцы не происходит изменения ее длины, его называют изометрическим.

Мышечное сокращение можно изучать с помощью кимографа. Такого рода исследования часто проводят на икроножной мышце лягушки. Мышцу выделяют из лапки только что забитой лягушки и помещают в ванночку с хорошо оксигенируемым физиологическим раствором. В этих условиях мышца в течение нескольких часов сохраняет способность адекватно реагировать на раздражение. Один конец мышцы неподвижно закрепляют на кронштейне, а другой — с сухожилием — прицепляют к подвижному рычагу. Затем раздражают электрическим током непосредственно мышцу или подходящий к ней нерв. Когда мышца сокращается или в ней возрастает напряжение, она смещает рычаг, и след от этого смещения регистрируется на вращающемся барабане кимографа. Полученная запись таких событий называется миограммой. Напряжение, возникающее в мышце, — это некоторая сила, обычно измеряемая в граммах.