В Центральной Якутии широко распространены аласы — безлесные котловины в тайге, где благодаря аккумуляции солей развиваются сообщества солончаковых лугов. В центре аласа обычно озеро, по верхней части — степь. Если просматривать изменение бета-разнообразия от прибрежно-водных группировок до степи, то список видов сменится два раза — вначале на смену прибрежно-водным растениям, таким, как манник, тростник и осоки, придут настоящие луговые — ячмень короткоостый, пырей, бескильница и др., а затем они заменятся на степной набор — типчак, ковыль тырсу, ломкоколосник и др. Таким образом, бета-разнообразие аласа в Центральной Якутии по градиенту увлажнения оценивается в 4 НС. Показать полностью смену флористического состава на этом градиенте — дело довольно сложное (и вряд ли это интересно читателям). На рис. 9 показана смена лишь некоторых видов, наиболее характерных для разных типов растительности якутских аласов.
Рис. 9. Пример экологического ряда высокого бета-разнообразия на аласах Центральной Якутии. 1 — ломкоколосник ситниковидный; 2 — типчак ленский; 3 — прострел желтеющий; 4 — полынь замещающая; 5 — гвоздика разноцветная; 6 — ячмень короткоостый; 7 — бескильница тонкоцветковая; 8 — лисохвост тростниковидный; 9 — бекмания восточная; 10 — крестовник арктический
Наконец, все флористическое богатство района называется гамма-разнообразием. Оно слагается из альфа-разнообразия и бета-разнообразия. Практически это произведение среднего числа видов в сообществе на число типов сообществ, и потому одно и то же гамма-разнообразие может быть достигнуто разным путем: может быть сравнительно немного сообществ, богатых видами, и много сообществ, бедных видами. Таким образом, видовое разнообразие района является следствием "упаковок" двух порядков — ниш ценопопуляций и местообитаний популяций — и вклад этих "упаковок" в разных природных районах различен, хотя в целом, альфа- и бета-разнообразие меняются более или менее параллельно. В экстремальных условиях (пустыни) снижается альфа-разнообразие и климат "давит", нивелируя различия склонов разной экспозиции при невысоких превышениях, различия содержания в почве солей и т. д. При более благоприятных условиях, скажем лесостепной зоне, когда альфа-разнообразие возрастает, растительность наиболее чутко реагирует на малейшие нюансы рельефа, эдафических факторов и т. д.
Совокупность видов растений одного района называют также конкретной флорой, которая практически является синонимом гамма-разнообразия, хотя выявляющий конкретную флору ботанико-географ преследует иные цели и обычно изучает ее состав не экологически или синтаксономически, а, как систематик, выявляет роль различных семейств, исследует ареалы входящих в конкретную флору видов и т. д.
Таким образом, на поставленный в заголовке главы вопрос о том, какие сообщества выгоднее для природы (многовидовые или маловидовые), нельзя дать однозначный ответ. Все зависит от особенностей условий среды и собравшихся в сообществе видов. Тем не менее общей тенденцией эволюции растительности является, безусловно, повышение плотности упаковки ценопопуляций в сообществе и популяций в растительности. Не признав этого, мы не сможем объяснить возможности сосуществования на нашей планете того гигантского количества видов растений, которые создала природа.
Глава 7. Слоеный торт, бисквит и калейдоскоп (Структура растительных сообществ)
Итак, у читателя уже была возможность оценить, насколько важна для растительного сообщества дифференциация ниш, позволяющая упаковать популяции воедино, снизив при этом конкуренцию и обеспечив сообществу большую или меньшую стабильность. Среди осей гиперпространства ниш особо важную роль играют оси физического пространства, так как, дифференцированно разместив в сообществе надземные и подземные части, растения могут наиболее полно использовать среду. Различают два вида пространственной структуры сообщества — вертикальную и горизонтальную.
Смена парадигм меняла общие представления об этих свойствах сообщества, причем, кроме ракурса видения, который был различным у организмистов и сторонников континуума, на развитие представлений о структуре сообщества во многом повлияла специфика тех объектов, с которыми на первых порах столкнулись фитоценологи в начале столетия, когда выкристаллизовались парадигмы. К этому вопросу мы еще вернемся вновь в гл. И, когда будем рассматривать историю классификационных воззрений, однако впечатления от первой встречи с объектом были важны и для разработки тех разделов теории фитоценологии, которые посвящены структуре сообщества (синморфологии).