Что такое растительные сообщества

Аналогично повлиял "эффект запечатления" и на представления фитоценологов о горизонтальной структуре сообщества. П. Д. Ярошенко в предвоенные годы и сразу после войны исследовал луга Дальнего Востока, где вследствие развития дернин вейника Лангсдорфа довольно четко различаются вызванные самим сообществом повторяющиеся неоднородности, которые П. Д. Ярошенко вслед за А. П. Шенниковым назвал микрогруппировками. Если А. П. Шенников лишь указал на принципиальную возможность их существования и проиллюстрировал примерами, то Ярошенко сделал их предметом специального изучения и поставил во главу угла своих исследований на долгие годы. Наличие микрогруппировок он считал признаком развитости луга, что было справедливо для вейниковых лугов (молодые стадии формирования лугов, скажем на вновь намытых рекой отложениях, естественно, не имели еще развитых дернин вейника и соответственно микрогруппировок с его участием) и совершенно неприемлемо, например, для лугово-лесной зоны европейской части СССР. Но организмистское видение с его стремлением всюду искать четкое разделение на фитоценозы, ярусы, микрогруппировки и т. д. помогло Ярошенко увидеть желаемое. Правда, его методы выделения микрогруппировок были субъективными и в 1972 г. стали предметом суровой, но совершенно справедливой критики В. И. Василевича, который, по существу, и положил конец деятельности учеников П. Д. Ярошенко, на свой вкус отбиравших и без приведения каких-либо таблиц описывавших многочисленные микрогруппировки и любом сообществе.

Даже в пределах одного сообщества, которое, как. отмечалось, лишь условно однородно и похоже не на бильярдный стол, а на весьма бугристую поверхность, подобную коре дерева, проявляются все три фактора вариации. Любопытно, что нередко мелкие случайные неоднородности среды могут индуцировать весьма существенные неоднородности растительности и эффекты взаимодействия популяций. Скажем, какое-то микропонижение на относительно ровной поверхности почвы будет лучше увлажнено и потому представит лучшие условия для поселения некоего вида, который в дальнейшем будет очень существенно влиять на все прочие компоненты сообщества.

Тем не менее, как уже нами отмечалось, в подавляющем большинстве случаев интерференция видов неспецифична, кроме того, в сообществе слишком много видов и, наконец, если даже какой-то вид формирует неоднородности фитоценотической среды и способствует формированию микрогруппировок, то эти эффекты могут утонуть в микровариации исходной физической среды и прочих шумовых явлениях и т. д. Таким образом, и внутри сообщества существует все тот же континуум (но уже внутрифитоценотический!), где появление закономерно повторяющихся сочетаний видов микрогруппировок, которые П. Д. Ярошенко считал показателем развитости сообществ,- явление достаточно маловероятное и потому редкое. Однако оно все же имеет место, и потому стоит привести несколько примеров формирования микрогруппировок в сообществе, когда индивидуальный фитоценотический эффект какого-то вида (реже группы видов) пересиливает шумы и становится некой канвой, на которой вышиты повторяющиеся пространственные узоры различных ценопопуляций.

Начав после окончания аспирантуры работу в Башкирском государственном университете в один из своих первых полевых сезонов совместно со студентками Т. В. Поповой и А. В. Денисовой (обе они уже давно доценты вузовских кафедр ботаники), я столкнулся с довольно интересным случаем проявления эффекта мозаичности сообщества в пойме р. Белой в степной ее части, недалеко от с. Зирган. На эту тему совместно со студентами мы напечатали статьи в журнале "Природа" и в "Ботаническом журнале".

На лугах в этом районе во влажные годы может массово развиваться клевер горный. Клевера в годы массового развития усиливают виолентность, способны отбирать у остальных растений влагу и затенять их. Клевер склонен к центробежному разрастанию и может образовывать пятна более или менее правильной круглой формы диаметром 3-6 м. Вокруг таких пятен складываются чрезвычайно благоприятные условия для роста злаков, которые являются большими "любителями" азота, накапливаемого клубеньковыми бактериями, обитающими на корнях бобовых растений. Злаки вокруг таких пятен клевера образуют густой темно-зеленый травостой, подобно ободу колеса. Наконец, между этими достаточно хорошо различимыми микрогруппировками из двух элементов располагается некий "фон", где злаки, разнотравье и клевер находятся в более или менее одинаковом соотношении. Такая мозаичность, описанная нами несколько лет назад, хорошо иллюстрирует две особенности этого явления. Во-первых, оно фитоценотически обусловлено, т. е. эти круги не связаны с какой-то исходной неоднородностью условий среды. Во-вторых, описанные элементы мозаики различались статистически по среднему соотношению ценопопуляций разных видов, но не имели таких резких контрастов, которые бы выражались в появлении специфических видов, характерных для одного или другого элемента.