Что такое растительные сообщества

Парадигма организмизма рождалась в странах умеренного пояса, и первым объектом фитоценологов были преимущественно леса — таежные и отчасти широколиственные. Эти леса подобны слоеному пирогу, где слои были отдельно выпечены, а потом совмещены и потому четко различимы. Верхний слой был образован кронами деревьев, далее следовал слой кустарников подлеска или деревьев второй величины (калина, рябина, орешник и т. д.), потом слой трав, и, наконец, у самой поверхности мог быть еще и моховой или мохово-лишайниковый ярус. В зависимости от климата, почв, особенностей деревьев-доминантов количество слоев и их характер могли меняться, но эта слоистость растительности прочно врезалась в сознание фитоценологов и, по существу, сработал эффект запечатления. Увидев ярусы в лесу, фитоценологи стали разыскивать их во всех других типах растительности, причем аналогично тому, как им удавалось "объективно" оконтурить не существующие в природе дискретные фитоценозы, они с той же наивной уверенностью расчленяли на ярусы и те типы сообществ, где слоистость начисто отсутствовала. Если выбирать "кондитерские аналогии", то в этом случае такое сообщество лучше всего уподобить торту "Наполеон" с нечетко выраженными и взаимопереходящими прослойками или даже сплошному куску бисквита.

В истории советской фитоценологии, основы которой при изучении лесных сообществ заложил В. И. Сукачев, представления о структуре лесного сообщества были перенесены в область изучения луговой растительности. А. П. Шенников, бывший постоянным соратником Сукачева, но работавший преимущественно, с луговыми сообществами, аналогично ярусам деревьев, кустарников, трав и мхов выделил четыре яруса в луговом сообществе. Как ни парадоксально, ни Шенникова, ни его многочисленных учеников не смутило принципиальное отличие луговых сообществ от лесных. Разновысотность у луговых трав действительно имеет место, есть высокие травы, и есть травы низкие, но, во-первых, эта разновысотность выражена очень короткое время, так как с весны и почти до середины лета травостой отрастает после зимней спячки, а во-вторых, части одного растения входили в разные ярусы. Скажем, злаки, подобные костру безостому или пырею ползучему, за счет своих соцветий формировали первый ярус, а вегетативные побеги их относились ко второму ярусу. Наконец, в луговом травостое присутствуют растения самой разной высоты, которые легко упорядочить от самого низкого до самого высокого, но они не образуют никаких выраженных групп, а если таковые и выделяются, то это исключение, а не всеобщее правило. Аналогично положение и со степными сообществами, где так же, как и на лугу, нельзя четко выделить ярусы.

Прошло много лет, прежде чем Т. А. Работнов, который во многом откорректировал применительно к луговой растительности "лесную природу" нашей фитоценологии, безапелляционно заявил: в луговых сообществах ярусность не выражена. В 70-е годы резко усилился контакт советских фитоценологов и с зарубежными коллегами, и с иноземной растительностью, появились работы А. Г. Воронова о тропических лесах, которые полностью лишены ярусности и где от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально набито листьями разных видов.

Так постепенно выкристаллизовывались представления о двух полярных вариантах вертикального распределения растении в сообществе — ярусности и вертикальном континууме, которые связаны переходами. Потому сегодняшний фитоценолог не связывает себя обязательствами во что бы то ни стало увидеть ярусы в любом сообществе, а может объективно установить четкую ярусность, ее размытый вариант или констатировать вертикальный континуум.

Однако на вертикальном континууме разные слои сообщества разнокачественны и являются нишами разных видов животных, слагаются листьями видов с разной адаптацией к спектру и силе света и т. д. Поэтому в любом случае для изучения закономерностей вертикальной структуры сообщество необходимо расчленить на слои. Как и при выделении сообщества, здесь возможно разное сочетание дискретности и непрерывности, и потому при наличии ярусности слои будут совершенно объективными, а при континууме — условными, необходимыми для анализа разнокачественности сообщества.