Дарвинизм в XX веке

Популяция и среда: игра по правилам

Популяция в ходе своей эволюции все время сталкивается с действием факторов внешней среды. Несколько условно их разделяют на абиотические (факторы неживой природы — такие, как температура и освещенность, влажность для наземных животных и ионный состав среды для водных) и биотические (действие на популяцию сосуществующих с ней животных и растений, среди которых могут быть хищники и паразиты, кормовые объекты и комменсалы-нахлебники, пищевые конкуренты и живущие с данным видом в симбиозе).

Действие факторов в течение жизни популяции способно колебаться, поэтому один и тот же фактор может оказаться благоприятным и неблагоприятным (температура может быть выше и ниже оптимума, лесным животным и растениям одинаково неудобны для жизни как пустыня, так и болото). Нет факторов всегда неблагоприятных. Даже хищники, прямо уничтожающие членов популяции, в умеренном количестве для нее полезны. Они истребляют в первую очередь больных, ослабленных и уже старых животных, а также неудачно, с точки зрения внешней среды, генетически изменившихся. Это мощный фактор стабилизирующего отбора.

Печальные истории — вариации на тему басни «Пустынник и медведь» — о том, какую роль сыграло истребление волков, хищных птиц и т. д. в ряде стран — общеизвестны. Желая помочь куропаткам (вернее, сохранить их для себя), люди уничтожали ястребов, а куропатки гибли от эпидемий.

Факторы в своем действии могут колебаться случайно, но могут изменяться направленно (длящееся веками потепление и похолодание, возрастающая сухость пустынных зон и постепенное осолонение замкнутых водоемов). Читатели без труда вспомнят много подобных примеров.

Если популяция с честью выдерживает действие всей совокупности внешних факторов, поддерживая свою численность на прежнем уровне, можно сказать, что в этой игре с природой она «остается при своих». Популяция, увеличивающая численность и ареал, выигрывает; наконец, часты и случаи проигрыша — численность популяции падает, вид становится все реже и в данной местности исчезает.

Эти процессы в принципе можно описать, пользуясь аппаратом новой отрасли математики — теории игр. Игры в ней понимаются в широком смысле — от карточных до ядерной войны.

На изменение внешних условий (изменение стратегии игрока — Среды) популяция может ответить изменением своего генного состава. Ставшие неприспособительными в данных условиях комбинации генов уничтожаются отбором, и тот же отбор делает весьма вероятным появление новых сочетаний. В целом популяция изменяется, стараясь не отстать от стратегии Среды (разумеется, не следует эти слова понимать буквально).

Рассмотрим данное положение на нескольких примерах. Один из них приводит Кольцов — это параллельная эволюция хищников и жертв — мезозойских динозавров. На протяжении многих миллионов лет триасового, юрского и мелового периодов среди травоядных ящеров шел жесткий отбор на увеличение размеров, ускорение роста. Более быстрорастущие и достигающие больших размеров ящеры быстрее выходили из-под «пресса хищников» (само слово «пресс» здесь не совсем удачно, действие хищников на популяции можно сравнить скорее с насосом). Однако и среди хищников шел параллельный отбор на возрастание размеров и мощи. Травоядные динозавры «ответили» освоением новых зон обитания — широкой адаптивной радиацией, переходом к земноводному образу жизни, а оставшиеся на суше развили сложные и мощные оборонные структуры. К концу мелового периода эти тенденции достигли предела. Появились настоящие «живые танки» — анкилозавры — огромные и неповоротливые, требующие массу пищи и покрытые сплошной костяной броней. У других динозавров — цератопсид возникли мощные многометровые рога. Хищники также достигли своего предела — появились гигантские тиранозавры и карнозавры, ходившие на двух ногах, напоминавших ноги чудовищной хищной птицы, череп их неимоверно увеличился. Огромные зубы-кинжалы могли закалывать жертву любых размеров. Многие из этих «конструктивных решений» носили характер явной спешки, несогласованности. Передние лапы тиранозавра превратились, например, в крошечные бесполезные для добычи пищи придатки, которыми нельзя было даже поковырять в зубах.

Эта система находилась в явно неустойчивом равновесии. Сравнительно небольшое похолодание, изменившее характер растительности, привело к гибели от голода травоядных ящеров. За ними последовали не нашедшие пищи хищники, и освободившуюся от динозавров Землю стали быстро заселять державшиеся до того в тени млекопитающие — мелкие ночные зверьки, которых гигантские ящеры даже не замечали.

А вот второй пример, так сказать, обратный по знаку. Принято считать, что мелкие размеры большинства грызунов — следствие перехода к подземному образу жизни в хорошо защищенных от хищников норах. Сопряженной, согласованной с изменениями своих жертв эволюции подвергся и самый мелкий хищник нашей фауны — ласка, которая может преследовать мышей в норах.