Эмоциональный мозг

У гиппокампэктомированных крыс во время первого опыта по выработке переключения частота сердечных сокращений изменялась незначительно (рис. 32). В пищевой ситуации звуковой сигнал, также как у интактных крыс, вызывал снижение частоты сердечных сокращений. Выключение звука возвращало частоту сердечных сокращений к исходному уровню. Частота сердцебиений у оперированных крыс снижалась и при включении мелькающего света, а в момент действия тока и на протяжении первых 10 с после его выключения частота сердечных сокращений практически не изменялась. Таким образом, в первый день выработки переключения частота сердечных сокращений у гиппокампэктомированных крыс не отличалась от фона.

Во время второго опытного дня предъявление условного звукового раздражителя вызывало у интактных крыс не снижение, как в предыдущем опыте, а резкое увеличение частоты сердечных сокращений (см. рис. 32). После выключения звука она столь же резко падала до фонового уровня. Увеличение частоты сердечных сокращений наблюдалось и при предъявлении звука на фоне мелькающего света. Еще большее учащение происходило через 2 и 10 с после выключения болевого раздражения.

У гиппокампэктомированных крыс во время второго опыта частота сердечных сокращений также увеличивалась, особенно при предъявлении звукового раздражителя на фоне мелькающего света, однако резкие спады и подъемы кривой, характерные для интактных крыс, у них отсутствуют (см. рис. 32). Интересно, что в ответ на звуковой сигнал в пищевой ситуации оперированные крысы в отличие от интактных отвечают снижением частоты сердечных сокращений, а не резким учащением по сравнению с фоном.

На протяжении всего третьего опыта по выработке переключения как в пищевой, так и в оборонительной ситуации у интактных животных наблюдалась тахикардия, выраженная в большей или меньшей степени в зависимости от действующих раздражителей. Ярко проявлялись и другие вегетативные компоненты оборонительной реакции, причем адекватная двигательная оборонительная реакция у этих крыс, как правило, отсутствовала. Частота сердечных сокращений у гиппокампэктомированных крыс практически не отклонялась от фонового уровня (рис. 33). Во время третьего опыта у 4 оперированных крыс зарегистрировано уже 100 %-ное, а у одной — 90 %-ное адекватное выполнение пищевого и оборонительного условных рефлексов.

Рис. 32. Частота сердечных сокращений (уд/мин) у контрольных (а) и гиппокампэктомированных (б) крыс в I, II и III опытах по переключению

1 — в начале опыта, 2 — звонок, 3 — выполнение пищевой реакции, 4 — выключение звонка, 5 — мелькающий свет, 6 — звонок на фоне света, 7 — через 2 с после выключения тока, 8 — через 10 с (по И. И. Вайнштейн и М. Л. Пигаревой).

Рис. 33. Частота сердечных сокращений в процентах к фону, принятому за 100, в опытах с переключением

Обозначения те же, что на рис. 32 (по И. И. Вайнштейн и М. Л. Писаревой).

Теперь мы можем ответить на вопрос о том, относится ли гиппокамп к системе мозговых структур, формирующих эмоциональное напряжение. Гиппокамп неправомерно относить к разряду эмоциогенных структур, если рассматривать его как систему «центров» страха, ярости, удовольствия наподобие гипоталамуса.

Гиппокамп явно принадлежит к числу структур, реализующих эмоциональные состояния, поскольку он обеспечивает реакции на сигналы с низкой вероятностью их подкрепления, то есть форму поведения, чрезвычайно характерную для эмоционально возбужденного мозга. Животное, лишенное гиппокампа, одновременно утрачивает и признаки эмоционального напряжения, и способность реагирования на сигналы маловероятных событий.

По-видимому, гиппокамп играет роль не только входного фильтра информации, подлежащей или не подлежащей регистрации в долговременной памяти [Виноградова, 1975], но принимает участие и в извлечении следов из памяти на предмет их использования в текущем поведении [Hirsh, 1974]. Если животное без гиппокампа целиком зависит от наличных стимулов и реагирует по принципу «стимул — реакция» (вспомним гиппокампэктомированных крыс в опытах с условнорефлекторным переключением), то в интактном мозге следы могут быть извлечены из памяти независимо от внешних стимулов и обеспечить ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных условных связей [Асратян, 1974]. Фактором, активирующим энграммы ранее воспринятых раздражителей, в последнем случае служит возбуждение мозгового субстрата потребностей — голода, жажды и т. п. Возрастание количества реакций на сигналы маловероятных событий зависит от деятельности двух механизмов: от расширения диапазона актуализированных следов и от снижения критериев «принятия решения» при сопоставлении этих следов с наличными стимулами, поступающими из внешней среды.