Эмоциональный мозг

Процесс выработки условных рефлексов у интактных и гиппокампэктомированных животных имеет одно интересное отличие (см. рис. 31). При вероятности подкрепления порядка 100-50 % интактное животное сравнительно быстро начинает давать высокий процент условных реакций. У гиппокампэктомированных крыс в первые дни сочетаний условные реакции практически отсутствуют, а затем стремительно, на протяжении одного-двух опытных дней достигают критерия выработки. Создается впечатление, что в отсутствие гиппокампа продолжает работать какой-то «счетчик подкреплений» (по-видимому, новая кора), реализующий условные реакции только после набора статистики, надежно прогнозирующей подкрепление. Что касается мозга с неповрежденным гиппокампом, то для него достаточно сравнительно небольшого количества сочетаний, чтобы «выдвинуть гипотезу» о закономерном следовании подкрепления после каждого предъявления условного сигнала. К. Прибрам и Р. Дуглас считают одной из важных функций лимбических структур способность «сохранять предположение», несмотря на отвлечение внимания и неподкрепление [Pribram, Douglas, Pribram, 1969].

Все сказанное выше позволяет говорить о важной роли гиппокампа в творческой деятельности мозга, в порождении гипотез, тем более, что у человека гиппокамп доминантного полушария вовлекается в анализ словесных сигналов, а гиппокамп правого полушария — в анализ невербальных стимулов. Подобная функциональная асимметрия противоречит представлению о гиппокампе как о древнем и потому — примитивном образовании, способном только к осуществлению элементарных функций.

С другой стороны, будучи «органом колебаний и сомнений» гиппокамп, несомненно, вовлекается в патогенез невротических заболеваний. Если бы мы имели возможность временно и обратимо выключать гиппокамп, мы, наверное, получили бы в свои руки одно из самых эффективных средств профилактики и лечения неврозов.

Организация иерархии сосуществующих мотиваций — важная функция миндалевидного комплекса

Если разрушение гиппокампа превращает животное в автомат, реагирующий только на сигналы высоковероятных событий и игнорирующий все другие альтернативы, то повреждение миндалины однозначно ориентирует поведение на удовлетворение доминирующей потребности без учета других мотиваций. По данным М. Л. Пигаревой [1978], после двустороннего повреждения миндалевидного комплекса выработка условнорефлекторного переключения у крыс возможна только при сочетании слабого болевого раздражения с высокой пищевой возбудимостью или при использовании сильного тока после короткой пищевой депривации (табл. 4). Эти данные хорошо согласуются с результатами наших опытов по выработке условной реакции избегания крика боли у крыс.

Таблица 4. Влияние двустороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс

Примечание. Цифры показывают количество крыс в каждой группе. Цифры в скобках обозначают число крыс, выработавших переключение (три опыта подряд со 100 %-ным осуществлением как пищевого, так и оборонительного условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней.

После двусторонней электрокоагуляции ядер миндалевидного комплекса у 11 крыс с ранее выработанной условной реакцией избегания при болевом раздражении другой особи выяснилось следующее. У 6 крыс в первом же опыте после операции было зарегистрировано сокращение времени пребывания на педали, автоматически включающей болевое раздражение лап другой крысы, то есть улучшение реакции избегания. У 2 крыс время пребывания на педали возросло, у 3 — достоверно не изменилось.

Результаты морфологического исследования не позволяют приурочить обнаруженные различия к объему и локализации повреждений. Гораздо важнее следующий факт: крысы, улучшившие реакцию избегания после двустороннего повреждения миндалин, и до операции находились на педали сравнительно короткое время — в среднем от 1,40 до 2,66 мин. Крысы, не обнаружившие изменений реакции избегания или ухудшавшие ее показатели, находились до операции на педали в среднем от 2,41 до 4,01 мин. Иными словами, последствия операции зависели от того, какая из двух конкурирующих мотиваций относительно преобладала до операции у данного животного: чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения другой крысы или предпочтение «домика» с педалью открытому пространству (рис. 34). Зависимость последствий амигдалэктомии от индивидуальных особенностей животного отметил Маеда Хишао. После двустороннего разрушения миндалин порог агрессивной реакции при раздражении вентромедиального ядра гипоталамуса повысился у 12 кошек, понизился у 1 и не изменился у 7 [Maeda Hisao, 1976].

Рис. 34. Изменения реакции избегания у крыс № 63 и 65 после повреждения миндалин