Если даже мы оставим в стороне не вполне изящную изначальную формулировку Гамильтона, у идеи совокупной приспособленности имеется одна серьезная проблема. Она заключается в том, что, с математической точки зрения, совокупная приспособленность неприменима к подавляющему большинству эволюционных процессов. Причина этого проста. Эффекты приспособленности в целом не могут быть выражены в виде суммы компонентов, вызванных парными взаимодействиями. Подобная утрата аддитивности обычно возникает в случаях, когда результат социального взаимодействия зависит от стратегий более чем одного индивидуума.
Все математически осмысленные подходы к совокупной приспособленности признают эти ограничения. В результате совокупная приспособленность превращается в один из частных способов расчета эволюции – она работает в
Приведенные выше математические факты представляются довольно неудобными для слишком восторженных сторонников совокупной приспособленности. Порой, в самых крайних случаях, эти последние напоминают адептов некоего культа, искренне верящих, что совокупная приспособленность – это важное ответвление теории эволюции, которая «всегда истинна». Для поддержки идеи о том, что совокупная приспособленность может быть рассчитана в любых случаях, был разработан метод, позволяющий отслеживать любые эволюционные изменения с точки зрения виртуальных позитивных и негативных параметров, возникающих в статистическом анализе в виде коэффициентов регрессии. Однако проблема с принятием такого статистического подхода состоит в том, что возникающие в результате параметры позитивного и негативного влияния не имеют особого смысла – то есть они не объясняют, что именно происходит в теоретической модели или эмпирических данных.
Почему вообще возникла идея совокупной приспособленности? Изначальная цель Гамильтона состояла в том, чтобы найти некое качество, которое максимизируется в процессе эволюции. Эта точка зрения довольно привлекательна; победителями эволюционного процесса должны стать индивидуумы с наиболее высоким уровнем совокупной приспособленности. Однако это попытка вполне в духе линейного мышления 1960-х. Начиная с 1970-х годов, мы понимаем, что эволюция не позволяет максимизировать какое-то
Но какую же идею мы могли бы использовать вместо идеи совокупной приспособленности? Совокупная приспособленность склонна объяснять социальную эволюцию на уровне личности. Однако для большинства эволюционных процессов отдельный индивидуум вряд ли может считаться адекватной единицей измерения, поскольку структура популяции обычно слишком сложна, а одни и те же гены присутствуют у различных типов индивидуумов. Это означает, что мы должны перейти на уровень генов. Самый простой подход состоит в том, чтобы рассчитать, каким образом естественный отбор меняет частоту генетических мутаций, влияющих на социальное поведение. Эти расчеты, не вовлекающие идею совокупной приспособленности, способны выявить ключевые параметры, измерение которых необходимо для улучшения нашего понимания. На уровне генов никакой совокупной приспособленности не существует.
У нас уже есть довольно сильная и математически осмысленная теория эволюции. С помощью формальной математики мы можем легко изучать вопросы естественного отбора, мутации и структуры населения. Каждый, кто знаком с математической теорией эволюции, понимает, что у нас нет проблемы, которая требовала бы расчета совокупной приспособленности. Расчет совокупной приспособленности – это необязательное упражнение, которым можно позволить себе заняться после того, когда проблема уже полностью понята. Только тогда – да и то лишь в некоторых случаях – мы можем использовать концепцию совокупной приспособленности для перепроверки результата.
Если быть совершенно откровенным, то идея совокупной приспособленности позволила нам в течение многих лет проделать немалый объем эмпирической и теоретической работы, и некоторые результаты этой работы оказались достаточно полезными. Она стимулировала развитие дискуссии о позитивном и негативном влиянии, а также о связях и родстве. Однако при этом концепция совокупной приспособленности имела довольно серьезные негативные последствия, поскольку подавляла развитие осмысленных математических теорий в различных областях социобиологии.