Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

—————

Организатор Шпемана

Становление современной эволюционной биологии развития[89] началось с поразительного результата, полученного в 1920-е годы эмбриологом Гансом Шпеманом (1869–1941) и его ученицей Хильдой Мангольд (1898–1924), трагически погибшей вскоре после этого эксперимента. Мангольд вырезала из зародыша тритона небольшой кусочек и пересадила его в другой зародыш, находящийся на той же стадии развития. В результате из второго зародыша развились два сросшихся тритона — сиамские близнецы. Как выяснилось, для получения такого результата необходимо брать кусочек для пересадки из определенного места первого зародыша — из спинной губы бластопора[90].

Самое интересное, что «лишний» тритон развивается не из пересаженных клеток, а из клеток зародыша-реципиента (того, кому пересадили чужую ткань). В этом можно убедиться, если использовать в роли донора и реципиента зародыши тритонов, различающихся по окраске. Дополнительный тритон в этом случае будет окрашен так же, как и основной. Все гены у него будут такие же, как у реципиента: два тритона будут настоящими идентичными близнецами.

Из этого следует, что спинная губа бластопора — не какая-то там «квинтэссенция» зародыша, содержащая в себе в концентрированном виде потенциал развития. Нет, спинная губа — это организатор, т. е. группа клеток, выделяющая вещества-морфогены, которые заставляют близлежащие клетки реципиента организоваться в тритона. Дальнейшие опыты подтвердили это: например, оказалось, что пересаживаемые клетки могут быть даже мертвыми. Главное, чтобы клетки реципиента подверглись действию содержащихся в них веществ.

Эксперимент Шпемана — Мангольд. Пересадка фрагмента спинной губы бластопора стимулирует развитие «лишней» нервной пластинки рядом с пересаженным кусочком ткани, что, в свою очередь, индуцирует развитие «лишнего» организма.

Очень долго (около полувека) эмбриологи тщетно пытались разгадать тайну «шпемановского организатора». В конце концов это удалось сделать. В предельно упрощенном виде принцип его действия сводится к выделению белка-морфогена, получившего название хордин (chordin). Этот белок присоединяется к другому морфогену, белку BMP4, производимому клетками будущей брюшной стороны зародыша. Тем самым хордин инактивирует BMP4 и не дает ему присоединиться к рецепторам соседних клеток эктодермы (наружного слоя зародыша). Там, где хордина мало (т. е. вдали от организатора), BMP4 соединяется с этими рецепторами, что заставляет клетки эктодермы превратиться в клетки кожи. Там, где хордина много (рядом с организатором), BMP4 не может присоединиться к рецепторам эктодермальных клеток. Поэтому они не становятся клетками кожи. Вместо этого они начинают развиваться по другой программе и становятся клетками нервной пластинки — зачатка центральной нервной системы. Нервная пластинка, в свою очередь, индуцирует развитие всех остальных тканей и органов будущего тритона.

Результат аналогичного эксперимента с зародышем шпорцевой лягушки.

Шпемановский организатор играет ключевую роль в развитии позвоночных животных, и на самом деле его работа куда сложнее, чем здесь описано. Помимо ключевого взаимодействия «хордин инактивирует BMP4» спинно-брюшную полярность зародыша организует ряд дополнительных морфогенов. Их взаимодействия образуют сложную генно-регуляторную сеть с многочисленными обратными связями. Это необходимо для придания «программе развития» стабильности и помехоустойчивости. Мы еще вернемся к этой теме.

—————