Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

2. Неудачная попытка образовать сразу две споры в одной материнской клетке. Белок σ^E вырабатывается в недостаточном количестве (или слишком поздно), и в результате вторая септа успевает сформироваться. Получается нежизнеспособная конструкция из двух незрелых спор, содержащих по хромосоме, а между ними — лишенная хромосомы материнская клетка. Это заканчивается гибелью всех троих.

3. Прерванная споруляция. Начавшийся процесс формирования споры прерывается, «зачаток» споры отмирает, а материнская клетка начинает расти. При этом в ней происходит репликация ДНК, т. е. хромосома сначала удваивается, а потом иногда и утраивается. Такая клетка может затем перейти к обычному делению, а может «вспомнить», что собиралась заняться производством спор, и тогда начинается самое интересное: возникает вариант 4.

4. Споры-близнецы. Если в клетке, прервавшей споруляцию, произойдет утроение хромосомы, а потом споруляция возобновится, то получается материнская клетка (со своей хромосомой), на концах которой образуются две жизнеспособные споры, тоже содержащие каждая по одной хромосоме. Эти споры в подходящих условиях нормально прорастают (т. е. превращаются в обычных питающихся и делящихся бактерий) и вообще ничем не отличаются от нормальных спор B. subtilis.

5. Одиночная спора в диплоидной материнской клетке. Клетка с тремя хромосомами может произвести не две, а одну спору. В этом случае в материнской клетке остается две хромосомы. Спора при этом тоже получается нормальная, как и в варианте 4.

Альтернативные пути развития у бактерий с дестабилизированной системой споруляции. Черными точками показаны хромосомы. Светло-серым цветом выделены формирующиеся споры (в них вырабатывается белок σF), темно-серым — материнские клетки (в них вырабатывается белок σE). По горизонтальной оси — число хромосом, по вертикальной — число «отсеков», на которые разделилась исходная клетка. Стрелка со звездочкой символизирует возможность возвращения к обычному размножению путем деления. Из Eldar et al., 2009.

Таким образом, дестабилизация развития приводит к тому, что наряду с «нормой» (вариант 1) появляется четыре «морфоза», или альтернативных пути развития (варианты 2–5). Весь этот спектр морфозов проявляется в генетически однородных популяциях каждого из 53 мутантных штаммов. Иными словами, мутантные бактерии с одинаковым геномом «выбирают» один из пяти путей развития случайным образом. От конкретной мутации — т. е. от того, как именно нарушена работа гена spoIIR, — зависит лишь частота реализации этих путей.

Из четырех возникших морфозов один безусловно вреден (№ 2), два других (№ 3 и 5) не создают ничего принципиально нового и вряд ли могут оказаться полезными — скорее всего, они приведут только к лишним тратам ресурсов, т. е. окажутся неадаптивными.

Наиболее интересен морфоз № 4 — образование жизнеспособных спор-близнецов. В принципе такое изменение механизма споруляции может оказаться полезным — например, в том случае, если условия среды очень нестабильны, обычный способ размножения (деление клеток надвое) реализовать трудно и удобнее размножаться спорами.

Если формирование спор-близнецов может быть полезным, то следует ожидать, что у каких-нибудь бактерий такой способ размножения закрепился и стал нормой. Это действительно так: у многих бактерий из группы клостридий «близнецовая споруляция» является нормальным способом размножения. Авторы изучили близнецовую споруляцию у некоторых клостридий и пришли к выводу, что она протекает точно так же, как у мутантных B. subtilis. Надо сказать, что генные системы, управляющие споруляцией у клостридий и B. subtilis, гомологичны, т. е. имеют единое происхождение, однако в природе у B. subtilis близнецовая споруляция никогда не встречается.

Итак, дестабилизация онтогенеза привела к появлению морфоза (аномального пути развития), который потенциально может оказаться полезным. Однако в исследованных мутантных штаммах этот путь развития реализуется лишь у небольшой части особей, т. е. представляет собой редкую аномалию. Сначала клетка должна «выбрать» вариант развития № 3 («прерванная споруляция»); частота такого выбора зависит от конкретной мутации. Из особей, сделавших такой выбор, примерно 25 % снова приступают к споруляции, а из них лишь у 5 % образуются споры-близнецы. Таким образом, потенциально полезный морфоз возникает у мутантов очень редко. Может ли он в дальнейшем стабилизироваться, иными словами — стать нормой?