Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Примеры интересных новых фенотипов, возникающих при внесении в генотип нашего модельного сегментированного червячка единичных случайных изменений — мутаций. Важным побочным эффектом «зарегулированности» онтогенеза является неожиданно малое число возможных изменений фенотипа, возникающих в результате единичных мутаций. Многие разные мутации приводят к одному и тому же фенотипическому эффекту, и в целом у фенотипа оказывается гораздо меньше «степеней свободы», чем у генотипа. Иными словами, если генетическая программа развития достаточно сильно стабилизирована обратными связями и «избыточными» регуляторами, число возможных путей эволюционных изменений фенотипа резко сокращается. Эволюция становится канализированной, т. е. во многом предопределенной свойствами генетической программы онтогенеза.

Это исследование показало реалистичность сценария, предлагаемого М. А. Шишкиным и его единомышленниками. Имеет ли смысл абсолютизировать этот механизм (т. е. утверждать, что путь к новым адаптациям всегда лежит через дестабилизацию онтогенеза и последующую генетическую фиксацию морфозов) — вопрос отдельный, и мы склоняемся к отрицательному ответу. Но все же следует учитывать, что каждый онтогенетический путь может быть пройден несколькими дорожками, явными или тайными, и эти дорожки предопределены структурой и внутренней логикой устройства как организма, так и его онтогенеза. И если смотреть на новые признаки как на результат проявления скрытых путей развития, то становится легче понять, почему прогрессивная эволюция на нашей планете в целом идет довольно бодрыми темпами. По-видимому, мутация, вмешивающаяся в развертывание сложной, устойчивой и саморегулирующейся программы развития, с большей вероятностью породит что-то новое и осмысленное, чем мутация, непосредственно и однозначно влияющая на конечный результат этого развития. Внеся случайное изменение в готовый осмысленный текст, мы почти наверняка его испортим. Но если у нас есть хорошая, умная программа генерации осмысленных текстов и мы вмешаемся в ее работу на каких-то относительно ранних этапах, то появится ненулевой шанс получить на выходе что-то интересное.

Многочисленные обратные связи и стабилизирующие контуры, которыми переполнены (в результате действия отбора «на стабильность») генетические «программы» онтогенеза, как раз и придают им свойство, которое компьютерщики неформально называют умом. «Умная» программа способна справиться с разными нештатными ситуациями, в том числе даже такими, которые не были предусмотрены программистом (или естественным отбором, если мы говорим об онтогенезе реальных организмов).

Более того, даже если «умная» программа не сможет полностью скомпенсировать помехи и выдать абсолютно нормальный результат, тот искаженный результат, который она в итоге выдаст, имеет хороший шанс оказаться интересным, т. е. эволюционно перспективным, адаптивным в каких-то условиях. В этом, возможно, одна из причин самоускоряющегося усложнения, повышения «уровня организации», которое мы наблюдаем в некоторых эволюционных линиях. В таких, например, как животные в целом и позвоночные в частности.

Маски и их прототипы в пьесе EvoDevo

Напомним, что в программу EvoDevo мы исходно заложили идею, названную нами главным принципом онтогенеза: онтогенез — это процесс самоорганизации, в ходе которого согласованные действия множества одинаково запрограммированных клеток, следующих единому набору правил поведения, приводят к самосборке сложных многоклеточных структур. Свойства, общие для реальных онтогенезов и развития модельных существ в программе EvoDevo, очевидно, являются следствиями этого принципа. Иными словами, для этих свойств не нужны специальные объяснения. Они напрямую вытекают из того обстоятельства, что в геноме записана не программа развития организма, а всего лишь программа поведения клетки. Ниже приведен краткий перечень этих свойств (о некоторых из них мы рассказали подробно, о других за недостатком места лишь кратко упомянули).

1. Исходная стохастичность.

2. Необходимость стабилизирующих механизмов (отрицательных обратных связей и «избыточных» регуляторов) для устойчивого развития.