Эволюция не по Дарвину

Рубеж 1960-1970-х годов — это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента оно все больше приобретает черты, характерные для наших дней. Прежде всего надо отметить, что синтетическая теория окончательно превращается в догму и ее постулаты все решительнее подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах, и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике, возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных гипотез, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в качественно новое состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия.

В связи с возникновением новых концепций в эволюционной теории разворачивается широкая дискуссия по кардинальным проблемам, касающимся континуальности или прерывистости эволюции, природы эволюционной изменчивости, эволюционной роли организации генетического материала, характера и темпов эволюционного процесса, соотношения моно- и полифилии, дивергенции и параллелизмов, зависимости морфологической эволюции от генетических факторов и др.

Пожалуй, самая парадоксальная черта рассматриваемого момента заключается в том, что он наглядно воспроизводит спираль диалектического развития: новые эволюционные концепции строятся на идеях, еще недавно считавшихся окончательно отвергнутыми, а их творцы — раскритикованными, высмеянными и забытыми. Теперь мы снова встретимся со старыми знакомыми из предыдущих глав, но они предстают уже не «блудными сынами» науки, а ее настоящими героями-ясновидцами.

Среди недавно возникших гипотез теория прерывистого равновесия — наиболее целостная, всеобъемлющая и серьезная. К тому же, по крайней мере формально, она не полностью порывает с синтетической теорией и дарвинизмом. Во всяком случае, так хотят представить дело ее авторы.

В самом начале 1970-х годов, изучив эволюцию девонского рода трилобитов штата Нью-Йорк, американские палеонтологи Н. Элдридж и С. Гулд обнаружили отсутствие постепенности в переходах между последовательно сменявшими друг друга формами. Вид, существовавший в течение миллионов лет без каких-либо существенных изменений, в вышележащих слоях внезапно исчезал и заменялся новым с совершенно иной количественной характеристикой главного морфологического признака. Аналогичную закономерность установил Гулд на одном из подвидов наземной улитки из плейстоцена Бермудских островов, только для более короткого отрезка геологического времени. В совместной публикации (Eldredge, Gould, 1972) описанный процесс чередования стабильного состояния (стазиса) вида и его быстрой замены новым был назван прерывистым равновесием. Согласно этой новой модели эволюция происходит редкими и быстрыми толчками, она как бы пульсирует, а сами толчки составляют по времени доли процента от стазиса. Авторы отмечали, что картина «прерывистого равновесия находится в большем соответствии с процессом видообразования, как он понимается современными эволюционистами» (ibid., р. 99). Новый вид развивается не в той области, где жили его предки, а приходит со стороны.

^{Нильс Элдридж (род. в 1940).}

^{Стефан Джей Гулд (1941-2002).}

Новая концепция разрабатывалась всего тремя палеонтологами — Гулдом, Элдриджем и Стэнли — на протяжении 10 лет, и в ее основу легли кроме уже упомянутой пять основных публикаций (Gould, Eldredg, 1977; Stanley, 1975, 1979; Gould, 1980, 1982b). Поначалу скептически встреченная даже палеонтологами, она получила признание только ближе к концу 70-х годов, когда фактически сомкнулась с идеями молекулярных генетиков Карсона, Буша, Вилсона, цитогенетика Уайта.

Мысль о длительности стазиса и краткости скачка к новому виду, как мы могли убедиться, отнюдь не нова. Она не была чужда даже Дарвину, в первоначальной эволюционной модели которого признавалось исключительно внезапное появление новых видов посредством сальтаций (Галл, 1987). Впоследствии Дарвин перешел на позиции градуализма и в «Происхождении видов» многократно подчеркивал постепенность эволюционного процесса. При этом, однако, он счел целесообразным во всех изданиях этого труда, начиная с третьего, сохранить следующую фразу: «Периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался изменениям, многочисленные и продолжительные, если измерять их годами, были, вероятно, непродолжительны по сравнению с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался в неизменном состоянии» (Дарвин, 1939. С. 560). Известно, что Т. Гекели, будучи горячим приверженцем дарвинизма, упрекал Дарвина за отрицание скачков (Huxley, 1901. Р. 189).