Эволюция не по Дарвину

Мы видим, однако, заслугу пунктуалистов в том, что они показали контраст между продолжительностью времени, приходящегося на стазис и видообразование, и впервые поставили вопрос о структуре эволюционного процесса. Принципиально важно установление самого факта существования стазиса, противостоящего ложной идее о непрерывной эволюционной текучести форм жизни. Пожалуй, впервые было осознано, что история любой группы организмов, по выражению геолога Д. Эйгера, подобно жизни солдата, «состоит из долгих периодов скуки и коротких периодов страха» (цит. по: Уэбб, 1986. С. 413). Существенно, что под стазисом авторы пунктуализма понимают не пассивную стабильность, отвечающую постоянству среды, а генетически активное состояние вида.

По признанию самих создателей теории прерывистого равновесия (Stanley, 1979; Гулд, 1986), отправным моментом послужили для них непосредственно работы Майра, Гольдшмидта, Симпсона, Гранта и отчасти Райта. У Майра они заимствовали аллопатическую модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования малых периферических изолятов, концепцию генетической революции и принцип основателя. Особо ценным источником послужила работа Майра (Мауг, 1954) об изменении генетической среды, где фактически была выдвинута идея прерывистости эволюции на основе быстрой реконструкции генофонда изолированной популяции и дано рациональное объяснение многочисленных пробелов в палеонтологической летописи. Однако если у Майра это был частный и редкий модус видообразования, в целом не получивший тогда признания, то пунктуалисты превратили его в универсальный и заслуживающий доверия.

Термин «генетическая революция» был понят достаточно прямолинейно — как быстрое преобразование отпочковавшейся субпопуляции на основе единичных мутаций с крупным фенотипическим эффектом (макромутаций). Такое преобразование стали чаше всего описывать как квантовое видообразование, которое и вошло в «прерывистую» модель в качестве ее важнейшей составной части.

Другим источником модели послужили практически полностью реабилитированные идеи Гольдшмидта о возникновении нового таксона от «обнадеживающих уродов» и о полном разрыве микро- и макроэволюции. Так, считая первую идею вполне приемлемой, Г. Буш (Bush, 1975а) и С. Гулд (Gould, 1977b) допускают, что основателем высшего таксона могла явиться даже одна уродливая особь. Отсюда недалеко до известного примера Шиндевольфа о первой птице, вылупившейся из яйца рептилии. По мнению Стэнли (Stanley, 1979. Р. 145), в предельном случае квантовый скачок к новому виду может совершить в течение одного или немногих поколений популяция всего из десяти особей.

Корни пунктуализма уходят и в доктрину де Фриза о кратких периодах мутаций, когда, подобно взрыву, рождается множество новых видов, чтобы затем немногие из них, выдержавшие испытание на жизнеспособность, надолго остановились в своем развитии.

Через несколько лет Гулд и Элдридж (Gould, Eldredge, 1977) опубликовали новый, существенно видоизмененный вариант гипотезы. Если в первой публикации они ограничились описанием характера процесса видообразования, то теперь расширили рамки своей концепции, включив в нее гипотезу отбора видов Стэнли (Stanley, 1975), и заявили, что в этом новом виде их концепция должна стать основой целостной теории макроэволюции.

Как неоднократно отмечали Гулд и Элдридж, внутрипопуляционные дифференцировки, описываемые классической популяционной генетикой, имеют к видообразованию и макроэволюции очень малое отношение. Глубина и быстрота морфологических преобразований, связанных с последними, зависят главным образом от изменений регуляторных систем генома. Этим положением перечеркивалась идея Симпсона о необходимости синтеза данных палеонтологии с генетикой популяций и возрождался путь к альянсу с биохимической генетикой, провозглашенный Шиндевольфом.

В статье приводился новый палеонтологический материал, относящийся к радиоляриям, аммонитам, трилобитам и отчасти гоминидам, и подчеркивалась важность изучения эволюционного стазиса, темпов эволюции, а также сопоставления данных палеонтологии с выводами наук о ныне живущих организмах.

Идея прерывистого равновесия возникла как альтернатива градуалистической модели эволюции, идеально воплощенной в теории Дарвина. В XX в, оплотом градуализма традиционно оставались классическая популяционная генетика и, соответственно, синтетическая теория. На позициях градуализма до сравнительно недавнего времени стояли и молодые палеонтологи.